Курс лекций по курсу Физиология цнс

Тема 1. Предмет и задачи физиологии цнс.

Физиология — наука о природе, о существе жизненных процессов. Физиология изучает жизнедеятельность организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, систем. Предметом изучения физиологии являются функции живого организма, их связь между собой, регуляция и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. Физиологическая функция— проявления жизнедеятельности организма и его частей, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение полезного результата. В основе функции лежит обмен веществ, энергии и информации. Достижения последних лет в области биохимии, молекулярной биологии, биофизики клеточных мембран позволили исследователям приоткрыть занавес неизвестности над рядом ранее недоступных для познания частных механизмов жизнедеятельности. Очевидно, что если предметом познания биохимии является протекание химических процессов в живом организме, биофизики — физических процессов, то физиология изучает новое качество живого — его функцию. Стержневым моментом синтетического подхода служит представление о том, что функция каждого органа находится в тесной связи с функциями других органов и систем, а весь комплекс регуляторных механизмов обеспечивает не только тонкое взаимодействие внутри организма, но и приспособление организма как целого к постоянно меняющимся физико-химическим и социальным условиям среды. Успешно изучать физиологию можно, лишь зная макро- и микроструктуру органов и основы протекания физических и химических процессов в живых тканях.

Краткая история физиологии. Физиология обязана своим возникновением стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древние времена формировались элементарные представления о деятельности организма человека, являясь обобщением накопленного опыта человечества. Отец медицины Гиппократ (460— 377 гг. до н. э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания и то, что движение является основной формой этой связи. В средние века господствовали далекие от реалий представления, основанные на постулатах римского анатома Галена, и засилие церкви определило неопределимую преграду между телом и душой. Эпоха Возрождения (XVI—XVII века) с ее возросшими потребностями общественного производства пробудила к жизни науку и культуру, стремление объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических и физических процессов. Однако уровень знаний наук того времени, конечно же, не мог составить сколько-нибудь полное и адекватное представление о физиологических функциях. Вместе с тем изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей животных побуждает к исследованию функционального назначения открываемых структур. Успехи химии и изучения кругооборота веществ в природе направляют интересы человека к судьбе поступающих в его организм веществ, что становится предметом исследовательского интереса. Совершенствование точных наук, естествознания в целом и философии определяет обращение человеческой мысли к механизмам движения. Так, Р. Декарт (1596— 1650) формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1628 г. — год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Это произведение послужило стимулом к изучению деятельности организма в экспериментах на животных как основного объективного источника знаний. В XVII веке выполняется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В Европе в XVIII веке возникает учение о «животном электричестве» (Л. Гальвани, 1737—1798). Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749—1820). В университетах России, Англии создаются физиологические лаборатории, интенсифицируются физиологические исследования в Европе. Во второй половине XIX века — начале XX столетия физиология в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829—1905), И. П. Павлова (1849—1936). Западной  Европы, а затем и Америки. XX век — период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями и физиологию.

В 40—50-х годах утверждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в установлении ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. отмечается Нобелевской премией (Д. К. Экклс, Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Конец XIX и начало XX века — период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе науки выполняются Н. Е. Введенским (1852—1922), А.И.Бабухиным (1835—1891) и др. Достижением XX века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного импульса в синапсах О. Леви (1873—1961) и Г. X. Дейлом  (1875— 1968). А. Д. Эрлангер и Г. Гассер были отмечены в 1944 г. той же премией за успехи в изучении проведения импульсов по нервным волокнам. В решение проблемы возбуждения нервов и мышц в этот период существенный вклад вносят и советские физиологи — А. А. Ухтомский (1875—1942), А. Ф.Самойлов (1867—1930), Д. С. Воронцов (1886—1965). XIX и XX века ознаменованы многими значительными успехами в изучении функций мозга. Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829—1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга, наметили принципиально новые подходы к его дальнейшим исследованиям. При этом ученый подчеркнул определяющую роль внешней среды в рефлекторной деятельности мозга. На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849—1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. В числе учеников и последователей И. П. Павлова академики П. К. Анохин, Л. А. Орбели и многие другие, создавшие отечественные физиологические научные школы. Идеи И. П. Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1898—1974), которые являются основой организации сложных форм поведенческой деятельности и обеспечения гомеостаза организма человека и животных. Трудно переоценить вклад в физиологию нервной системы И. С. Бериташвили (1885—1975), открывшего фундаментальные закономерности в деятельности мозга и создавшего ряд оригинальных теорий о ее организации. Э. А. Астратян (1903—1981) — автор ряда фундаментальных работ, в которых развивал основные положения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. К. М. Быков (1887—1959) основал учение о двусторонней связи коры головного мозга с внутренними органами. Л. А. Орбели (1882—1958) основал учение об адаптационно-трофических влияниях симпатической нервной системы на соматические и вегетативные функции организма, явился одним из основателей эволюционной физиологии. Велика заслуга А. А. Ухтомского (1875—1942) в изучении физиологии ЦНС. Его учение о доминанте — «основном принципе деятельности» мозга и поныне питает идеи организации целенаправленной деятельности человека и животных. Несомненно, что вклад отечественных физиологов в мировую науку о мозге оригинален и общепризнан, многое сделано и в изучении локализации функций в мозге (В. М. Бехтерев, М. А. Миславский, Ф. В. Овсянников и др.), в разработке методов его изучения. В конце XIX и в XX веке физиология мозга успешно развивается в  Европе и Америке. Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч. С. Шеррингтон (1856—1952), разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. Премию одновременно  получил и электрофизиолог Э. Д. Эдриан (1889—1977), также внесший существенный вклад в современные представления о деятельности мозга. Р. Магнусу (1873—1927) наука обязана учением об установочных рефлексах, распределяющих тонус скелетных мышц. В этот раздел науки внесли достойный вклад также отечественные ученые П. П. Лазарев (1878—1942) и В. С. Кравков (1893—1951). Современная физиология ретикулярной формации мозга создана экспериментальными исследованиями Г. Мэгуна и Д. Моруцци. Следует подчеркнуть, что основой для проведения этих исследований послужили результаты научных работ И. М. Сеченова и В. М. Бехтерева. Конечно, функции мозга привлекали и привлекают к себе внимание многих выдающихся ученых мира и в этой области успешные поиски продолжаются.

Методы изучения физиологии центральной нервной системы. По меткому выражению И. П. Павлова, физиология движется вперед благодаря совершенствованию методик. Наши сегодняшние знания о функции нервной системы — от нейрона и синапса до мозга в целом — базируются на весьма широком спектре методов, кото­рые можно объединить в три группы: аналитические, нейрокибернетические и нейропсихологические.

Аналитические методы. К классическим аналитическим методам относятся методы деструкции, функционального выключения и раздражения нервных структур. С помощью этих, а также методов клинических наблюдений, изучения онтогенеза нервной системы были выяснены основные закономерности работы нервных волокон, нервных центров и мозга в целом. В конце 40-х — начале 50-х гг. в практику широко внедрился метод, основанный на использовании микроэлектродов — стеклянных микропипеток или тончайших металлических электродов, что позволяет подводить его к нейрону и даже вводить внутрь, не повреждая клетку. Таким образом, оказалось возможным длительное время (часами) регистрировать электрические процессы, сопровождающие деятельность нейронов в самых различных условиях проведения эксперимента. Совершенствование микроэлектродной техники привело к созданию многоствольных стеклянных микроэлектродов, где один из каналов используется для отведения потенциалов, а другие для инъекции в нейрон различных веществ с целью выяснения их роли в функциональных отправлениях клетки. К настоящему времени не существует, очевидно, структур ЦНС, нейроны которых не были бы предметом изучения с помощью микроэлектродов, — от коры до глубинных ядерных образований головного мозга, клеточных ядер спинного, периферических, соматических и вегетативных ганглиев, рецепторов.

Начиная с работ Правдич-Неминского и Бергера широко распространился метод регистрации суммарных электрических колебаний коры мозга, отводимых от кожи головы,— ЭЭГ, от поверхности обнаженного мозга - электрокортикограмма (ЭКоГ), от глубоких структур — электросубкортикограмма (ЭСКоГ). В данном случае используются макроэлектроды различных конструкций - накладных и погружаемых. Как правило, используются множественные отведения одновременно от нескольких участков как поверхности мозга, так и в глубинных структурах. Часто, одновременно с суммарной регистрацией, проводится и отведение нейронной активности с помощью микроэлектродов. Метод электроэнцефалоскопии. заключается в следующем: на коже черепа испытуемого в выбранной зоне фиксируется 30-100 макроэлектродов. Каждый из электродов подключается к отдельному усилителю. Электронное сканирующее устройство обеспечивает снятие потенциала от каждой точки с высокой скоростью считывания, затем сигнал усиливается и подается на электроннолучевую трубку. Чем выше амплитуда сигнала, тем ярче светится соответствующая точка на экране. Таким образом оказывается возможным наблюдать мозаику возбуждения в динамике изучаемых процессов. А. Б. Коган разработал электроды и методики их вживления в различные структуры мозга, что позволило регистрировать потенциалы в условиях свободного поведения животных. В дальнейшем этот же метод был распространен и на микроэлектродные исследования. Более того, в последние 20 лет широко применяется метод хронического вживления электродов в клинике нервно-психических заболеваний.

Применение специальных электродов, накладываемых на поверхность мозга или вживляемых в подкорковые структуры человека, и усилителей постоянного тока позволяет регистрировать так называемые сверхмедленные электрические процессы (СМЭП) при реализации психической и двигательной активности человека в норме и патологии.

В рамках электрофизиологического подхода к изучению функций центральной нервной системы следует выделить метод изучения вызванных реакций. Известно, что при применении различных стимулов в текущей ЭЭГ возникают специфические комплексы потенциалов, закономерно повторяющиеся от стимула к стимулу. Этот электрофизиологический феномен получил название «вызванный потенциал» (ВП). Принято считать, что ВП является отражением перераспределения текущей активности. Это перераспределение связано с афферентным залпом. Поскольку ВП имеют относительно короткий латентный период (10-30 мс) и короткое время развития (до 400-500 мс), регистрация их связана с определенными методическими приемами. Как правило, осуществляется фотографирование ВП с экрана осциллографа, луч которого запускается тем же стимулом, который посылается в мозг. Скорость движения луча подбирается таким образом, чтобы все компоненты ВП вписались в поле экрана и можно было проанализировать их частотно-амплитудные характеристики. Кроме того, необходимо предусмотреть возможность накопления отдельных ВП в одном кадре для получения усредненных (как правило, по нескольким десяткам) характеристик.

Все вышеперечисленные методы должны завершаться морфологическими исследованиями, базирующимися на современных методах гистологии и гистохимии. Последние позволяют идентифицировать структуры и отдельные нейроны, активность которых изучается электрофизиологическими методами. Таким образом удается связать функциональные и структурные особенности элементов ЦНС.

Нейрокибернетические методы. Начиная с работ Винера (1948), в исследовании центральной нервной системы нашел применение кибернетический подход. Такой подход предполагает изучение закономерностей саморегулирования функций нервной системы. Основное внимание обращается на функциональную организацию нервных структур, изучение принципов восприятия, кодирования и хранения информации и, наконец, изучение законов управления, существующих в нервной системе. Методики нейрокибернетики базируются на новых подходах, отличных от классических. Общим для этих методов является моделирование механизмов регуляции и действия обратных связей на основе точного количественного учета и математической формализации.

Как и в классической физиологии ЦНС, нейрокибернетический подход предусматривает изучение функций на субклеточном, клеточном, ансамблевом, ядерном и органном уровнях. Организменный уровень применительно к функции ЦНС человека, в частности, изучается уже за рамками собственно физиологии и перекрывается с психологическим и нейропсихологическим подходами.

Нейропсихологические методы. К методам этой группы относятся, как правило, комплексные методы объективной оценки свойств ЦНС, связанных с психическими актами. К ним можно отнести ощущения, восприятие, внимание, память, мышление, произвольные двигательные реакции.

Поэтому эти методы применяются в равной мере как физиологами, так и психологами — все зависит от поставленной задачи. Объективизация результатов зачастую позволяет выделять отдельные компоненты нервно-психических актов, разделяя в них физиологические и психические звенья.

рассмотрим это на примере методики измерения времени двигательной реакции (вдр). в самом общем виде по степени сложности вдр можно разделить на три класса: простая реакция, реакция различения, реакция выбора. простой реакцией называют такую, которая осуществляется при предъявлении одного заранее известного сигнала и получении одного определенного двигательного ответа. например, в ответ на световой сигнал (вспышка) испытуемый должен как можно быстрее нажать на кнопку. реакция различения отличается от первой тем, что предъявляемых сигналов бывает несколько, а ответ — только на один из них. реакция выбора — наиболее сложная. в этом случае испытуемому предъявляется одновременно несколько сигналов, и на каждый из них он должен отвечать определенным действием.

Среди методов оценки ощущений можно выделить методы изучения адаптации и сенсибилизации зрительного, слухового, тактильного анализаторов, измерение абсолютного и дифференциального порогов чувствительности.

Для анализа восприятия применяются методы кратковременных экспозиций и определения объема восприятия, изучения бинокулярного зрения и бинауралъного слуха, стереоскопические эффекты. В целях изучения внимания и памяти разработаны методы, с помощью которых возможны оценка закономерностей распределения и переключения внимания, ис­следование кратковременной памяти, процессов обучения, воспроизведения и узнавания. К этой группе можно отнести также методы изучения условнорефлекторной деятельности.