2.3. Проблемная лекция 2.2. По модулю 2 “Основы традиционной экологии”: - Теоретическая экология: Процесс фотосинтеза.

Некоторые исследователи считают, что существует целая наука о фотосинтезе. И это неудивительно, потому что продукция растительности на планете составляет от 50 до 250 млрд.сухой массы. Это отвечает приблизительно 70-365 млрд.т поглощенного углекислого газа и 50-270 млрд.т. выделенного кислорода в процессе фотосинтеза растений.

Термин "фотосинтез" принадлежит Пфефферу и появился он только в 1877 г. ,т.е. спустя 201 год после того как начались исследования этого процесса. Обозначает он "синтез на свету" или " синтез с помощью света".

Фотосинтез в общем понимании - это усвоение углекислого газа растениями и восстановление углерода до органических веществ с помощью поглощенной энергии света. Это чрезвычайно сложный процесс. Разнообразие промежуточных реакций настолько велико, что они до сих пор не раскрыты до конца. Еще не осуществлена мечта французского физика Ф.Жолио-Кюри, который утверждал, что настоящий переворот в энергетике состоится лишь тогда, когда мы сможем осуществить массовый синтез молекул хлорофилла и процесса фотосинтеза. Наряду с этим необходимо подчеркнуть, что при огромномнейшей роли фотосинтеза в образовании свободного кислорода, преобладающее количество последнего в земной атмосфере (около 99%) образуется не путем фотосинтеза. Главным источником его является разложение паров воды в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолетовых лучей (фотодиссоциация). Второй источник образования кислорода - из азота под действием космического излучения. Третий, менее важный путь - попадание ядер кислорода в атмосферу в виде компонентов космических лучей. Ближайшим аналогом фотосинтеза является разложение воды под действием ультрафиолетовых лучей ( в растении видимого света). Близким по природе к фотосинтезу растений в живой природе выступает хемосинтез, открытый С.М.Виноградским. Общей особенностью хемосинтеза для всех его видов является усвоение углекислоты и построение из нее органических веществ при помощи химических источников энергии. Эти процессы в отличие от фотосинтеза не зависят от наличия солнечного света.

Процесс фотосинтеза делится на 3 фазы: 1) фотофизическая - поглощение фотона света и перевод его энергии в возбужденное состояние электронов; 2) фотохимическая - переход энергии возбужденного состояния в энергию химических связей; 3)биохимическая - т.е. процессы преобразования органических веществ до образования конечных продуктов фотосинтеза. Реакции биохимической фазы происходят с участием ферментов и стимулируются температурой, поэтому эту фазу назвали термохимической. Чаще две первые фазы называют световыми, а биохимическую - темновой, потому что для нее свет уже необязателен. Более детально с процессом фотосинтеза необходимо ознакомиться по литературным источникам. Наиболее подробно весь процесс освещен в книге О.I.Мережко,I.М.Величко, "Таємниці зеленоі фабрики" К.Наукова думка, 1990. В ней детально рассматривается природа и механизмы фотосинтеза, пути его регулирования и интенсификации и т.д. Здесь отметим, что упрощенная формула фотосинтеза:

6 СО₂ + 6Н₂ О = С₆ Н₁₂ О₆ + 6 О₂

Важно знать о неэкономном расходовании в процессе фотосинтеза энергии и воды. Экспериментально установлено, что КПД фотосинтезирующей растительности (т.е. расхода энергии на синтез, биомассы к общему количеству приходящей солнечной энергии) очень невелик и обычно не превосходит 0,1-1%. В благоприятных условиях величины этого коэффициента повышается до нескольких процентов (Ничипорович, 1973).

Что касается водных ресурсов, то продуктивность транспирации (отношение прироста веса сухой биомассы растений к расходу воды на транспирацию за данный промежуток времени) обычно имеет величину от 1/200 до 1/1000 (чаще всего около 1/300). Это значит, что такая обильная транспирация не соответствует физиологическим потребностям растения и является в значительной мере бесполезным расходом воды (Максимов, 1926, 1944 и др.). Это два фундаментальных факта, указывающие на то, что в природных условиях растительный покров осваивает только незначительную часть имеющихся энергетических и водных ресурсов.

Каковы причины этого? т.е. каковы причины, которые столь существенно ограничивают использование природных ресурсов в синтезе биомассы?

Для этой цели необходимо обратиться к анализу механизма ассимиляции углекислоты и транспирации (Будыко, 1977г.).

Орган ассимиляции фотосинтезирующего растения - лист представляет собой футляр из плотной катикулярной ткани, пронизанной множеством малых отверстий - устьиц, которые могут открываться и закрываться. В этом футляре заключена весьма большая поверхность хлоропластов, содержащих зерна хлорофилла. Поверхность хлоропластов сообщается с атмосферным воздухом через межклеточники и устьица.

Весьма существенно, что для развития фотосинтеза поверхность хлоропластов должна поддерживаться в увлажненном состоянии, поскольку углекислота может ассимилировать только в виде раствора. Поэтому относительная влажность воздуха в межклеточниках велика и обычно значительно превышает относительную влажность в атмосферном воздухе.

Таким образом, диффузия углекислоты в лист с открытыми устьицами неизбежно сопровождается диффузией в обратном направлении водяного пара, т.е. транспирацией растения. Вот отсюда и такой огромный расход воды и всего другого.

Кроме этого необходима колоссальная энергия на поддержание разности температуры листа и воздуха в летних условиях. Обычно считают, что эта разность должна быть равной 5 град. Так вот при этой разности температура., а также при относительной влажности воздуха 50% и t воздуха = 20 град. получим затраты (по формулам) энергии на ассимиляцию.В средних условиях климата умеренных широт затраты могут достигать 8% радиационного баланса.

Установлено, что растения обычно используют только небольшую часть возможного диффузионного притока углекислоты (около 10%). В чем причина? В.Н.Любименко (1935) считает, что причина "не столько в малом содержании СО2 в атмосфере, сколько в недостаточно быстром темпе работы энзиматического аппарата, который управляет оттоком ассимилятов и их усвоением"(энзимы - катализаторы белковой природы, которые образуются в живых организмах. То же, что и ферменты).

Таким образом этот физический механизм ассимиляции и транспирации позволяет объяснить, почему растения так не экономно расходуют энергию и воду, т.е. фотосинтезирующую продуктивность растительности и продуктивность транспирации.

Общий вывод по механизму фотосинтеза согласнор М.И.Будыко(1977г.) Сводится к следующему:"Растительность обычно использует очень небольшую часть энергетических и водных ресурсов. Эта часть мала даже по сравнению с тем небольшим "КПД", который мог бы быть достигнут при наибольшей возможной диффузии углекислоты из воздуха. Полученные результаты расчетов указывают, что в случае полного использования атмосферной углекислоты растительность может усваивать не менее 5% поступающей солнечной энергии и что в этих условиях продуктивность транспирации должна равняться не нескольким тысячным ( как это обычно имеет место), а нескольким сотым. Поскольку в природных условиях таких высоких показателей эффективности фотосинтеза обычно не наблюдается, следует заключить, что продуктивность растения существенно ограничена метеорологическими факторами на разных уровнях растительного покрова (выше рассматривается механизм в однороданых условиях) т.е. особенностями фотосинтеза по вертикали".

Установлено, что в каждом слое растительности по вертикали основные параметры (осредненные)в отличие от приземного слоя воздуха: 1)так же потоки коротковолновой и длинноволновой радиации; 2) тепло; 3)водяной пар; 4) количества движения воздуха разные и существенно изменяются с высотой.При этом коротковолновая радиация убывает с приближенном к земной поверхности. Радиационный баланс также убывает в этом же направлении из-за экранирующего влияния растений.

Поток водяного пара в слое растительного покрова возрастает с высотой из-за транспирации, а (поток количества движения уменьшается вниз от верхней границы растительного покрова вследствие тормозящего действия растительности на движение воздуха (т.е. идет ослабление турбулентного движения по сравнению с более высокими слоями воздуха).

ФАР (фотосинтетически активная радиация) - является частью общего потока коротковолновой радиации, ограниченной длинами волн, в пределах которых радиация может использоваться в фотосинтезе. Ее величина примерно вдвое меньше значений коротковолновой радиации.

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ: В суммарном выражении дыхание - это процесс обратный фотосинтезу:

С₆ Н₁₂ О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂ О + 674 ккал,

т.е. глюкоза разлагается до углекислого газа и воды с выделением энергии (1 моль глюкозы т.е. 180 г. ее выделяет 674 ккал. энергии). Дыхание занимает важное место в жизнедеятельности растений. В его процессе образуются разнообразные органические вещества, которые используются для синтеза белков и других важных соединений, а энергия - для разнообразных обменных реакций, полимеризации простейших соединений в длинные цепи и др.

Дыхание осуществляется преимущественно в митохондриях (от греч. "митос" - нитки, "хондрион" - зерно). Это протоплазменные включения, органели, имеющие размеры 0,2-7,0 мкм. В митохондриях синтезируется белок, но важнейшей их функцией в клетке, является все таки дыхание. Дыхательные реакции делятся на 2 ступени. Первая ступень - безкислородная, которая осуществляется еще вне метахондрии, вторая - преимущественно в кристах, т.е. внутри митахондрии. В результате дыхания образуется этиловый спирт и другие соединения, например уксусный альдегид, уксусная кислота, молочная кислота. Это процесс характерен для анаэробного дыхания.

В целом, белки одновременно разлагаются до органических кислот в процессе дыхания и снова синтезируются, что содействует их фенотиповой (соответственно к смене условий жизни) перестройке и генетической (соответственно до мутаций, что возникли), если они насыщают популяцию растений данного вида.