- •Введение
- •Глава 1
- •1.1. Этническая дерматоглифика
- •1.2. Наследуемость кожных узоров
- •Глава 2 к вопросу об этногенезе армян
- •2.1. Происхождение переднеазиатской расы
- •2.2. Процесс формирования современного армянского этноса
- •2.3. Популяционная структура современного армянского населения
- •Глава 3 этнический анализ дерматоглифического материала
- •3.1. Главные ладонные линии
- •3.2. Распределение кожных узоров на территории Армении
- •3.3. Положение армян среди народов Передней Азии и Кавказа
- •Популяционно – генетический анализ материала
- •4.2. Генные миграции и их структура в Армении
- •4.3. Анализ варианс
- •Заключение
- •Библиография
1.2. Наследуемость кожных узоров
Ученые считают, что дерматоглифические узоры находятся под генным контролем, но до сих пор еще никто не предложил какой-либо простой и бесспорной схемы их наследования. «При сравнении дерматоглифических узоров в популяциях смело можно допустить, что фенотипические различия отражают различия в распределении генов, но, как и в случае любого метрического признака, невозможно проанализировать полученные результаты с учетом частот отдельных генов
и генотипов. Сложная природа дерматоглифических узоров и громадный диапазон различий, которым они подвержены, затрудняют обобщение, фактов в сжатой количественной форме» (Харрисон, Уйанер, Таннер, Барникот, 1968) .
Изучение особенностей действия того или иного наследственного фактора следует, в первую очередь, начать с выяснения, имеет ли ген аутосомное положение или связан с половой хромосомой, ибо указанная локализация генов в кариотппе может сказаться, на распределении фенотипов в популяции (Ниль, Шэлл, 1958). В антропологической литературе бытует мнение о том, что генетические факторы, определяющие структуру кожного рельефа, не имеют сцепления с полом (Волоцкой, 1937а; Гладкова, 1964). Аргументацией при этом служит сравнительный анализ коэффициентов корреляции между отцами и сыновьями, с одной стороны, и отцами и дочерьми – с другой. Считается, что в случае сцепленния гена с полом коэффициент корреляции между отцами и сыновьями стремится к нулю, а корреляция между отцами и дочерьми будет значительной; при отклонении от такой картины говорится об отсутствии сцепления гена с половой хромосомой. Подобное сопоставление приводится, в частности, в работе М. В. Волоцкого (1937а), где он высказывает также мнение о том, что при частичном сцеплении с полом, когда признак детерминирован несколькими генами, из которых лишь часть локализована в половой хромосоме, теоретически должно ожидаться лишь частичное понижение корреляции между отцами и сыновьями по сравнению с корреляцией между отцами и дочерьми. Но в его материале корреляция между отцами и сыновьями оказалась нисколько не меньше, а даже несколько больше корреляции между отцами – дочерьми, что достаточно определенно указывает на аутосомную локализацию генов (Волоцкой, 1937).
Аналогичные результаты приводятся в работе Т. Д. Гладковой (1964), которая в целях рассмотрения общего характера наследования кожных узоров одновременно на пальцах и ладонях одной и той же семейной группы исследовала 52 полных семейства с числом детей от 1 до 4, а также 25 неполных родственных групп.
Но И. С. Гусева (1966) считает, что «упомянутый критерий вряд ли можно считать достаточным для характернстики всех возможных типов сцепления гена с полом. Указанное распределение коэффициентов корреляции может наблюдаться лишь в случае сцепления с X, но не с У хромосомой». Об этом свидетельствует приведенная автором схема распределения наследственных факторов, передающихся от отца детям:
1. Наследование отцовских признаков при полном сцеплении генов с X хромосомой:
родители XX ХУ
дети XX ХУдочь наследует признак, сын – нет.
2. Наследование отцовских признаков при полном, сцеплении генов с У хромосомой (голандрическая наследственность):
родители XX ХУ
дети XX ХУ сын наследует признак, дочь – нет.
3. В случае частичного сцепления генов с половыми хромосомами отца признак наследуется как аутосомный фактор.
Приведенная схема И. С. Гусевой опирается на представлении о наличии гомологичных и негомологичпых сегментов в половых хромосомах X и У (Koller, Darlington, 1934; Koller, 1937). При этом автор приводит примеры исследований, где эта концепция подвергается сомнению (Matthey, 1951; Sachs, 1954), и все же она считает, что нет абсолютно достоверных фактов, порочащих ее.
Все вышесказанное приводит исследователей к выводу, что было бы неправомочно полностью отвергать влияние половых хромосом на формирование папиллярного узора, тем более что половой диморфизм дерматоглифического узора проявляется в относительно большей частоте дуг и меньшей частоте завитков. У женщин по сравнению с мужчинами. Исходя из этого М. В. Волоцкой (1937а) предполагал возможность модифицирующего воздействия половых хромосом на особенности строения кожного рельефа. И. С. Гусева допускает, что, возможно, половые хромосомы содержат гены-регуляторы, которые модифицируют проявление действия аутосомных генов, определяющих папиллярный узор (Гусева, 1966).
Интересные наблюдения имеются также в области Медицинской генетики.
Многие наследственные заболевания сопровождаются специфическими нарушениями кожных узоров. Исследования отчетливо показывают, что по этим нарушениям можно смело диагностировать такие заболевания, как монголизм или синдром Дауна – трисомия по 21-й хромосоме; трисомия 13, 17, 18; синдром «кошачьего мяуканья» – транслокация или делеция 5-й хромосомы; синдром Шерешевского – Тернера и Клайнфельтера – аномалии половых хромосом (X, XXX, XXYY, XXY, XXXY). Даже в тех случаях, когда больные не имеют ярко выраженных внешних проявлений данного заболевания, нарушения наследования кожного рельефа указывают на наличие хромосомных нарушений. Этому факту придается очень большое значение в последнее время, и не удивительно, что во всем мире очень много ученых занимается проблемой наследственных заболеваний с помощью дерматоглифических узоров (Opie, Spaulding, Conen, 1963; Penrose, 1961, 1963, 1965, 1967, 1968, 1970, 1973; Beckman, Gustavson, Norring, 1962; Edwards, Friccaro, Pamelo et al., 1962; Uchida, Miller, Soltan, 1964).
M. В. Волоцкой (1937а, б, в), Бонневи (Bonnevie, 1931), Хольт (Holt, 1961) проводили свои работы по наследованию таких характеристик папиллярного узора, как гребневой счет, общее количество дельт и дельтовый индекс. А И. С. Гусева (1966, 1967, 1968) рассматривает генетические комплексы папиллярного узора для всех десяти пальцев рук в целом, без выяснения местных воздействий на рельеф каждого отдельного пальца. Она считает, что одно и то же количество дельт может быть в случаях различного сочетания узора, и поэтому, хотя сам по себе показатель общего числа дельт и неплохая дактилоскопическая характеристика, но он неточно отражает тип тактильного рисунка и не дает представления обо всем многообразии сочетания видов папиллярного узора на всех десяти пальцах.
Наибольший интерес представляет изучение характера наследования типа узора в виде петель, дуг и завитков, а не общего числа дельт. И. С. Гусева выделяет три полигенных комплекса (A, L, W), определяющих четыре основных фенотипа – дуги, ульварные и радиальные петли и завитки, приводя ряд аргументов в пользу трехполигенной гипотезы.
Имеющиеся в литературе данные о наследовании направлений главных ладонных линий свидетельствуют пока лишь о том, что в тех случаях, когда родители имеют высокое окончание этих линий, дети имеют такое же окончание чаще, чем дети родителей с низким окончанием. То, что у родителей с низким окончанием есть дети с высоким окончанием, указывает на доминирование высокого окончания типов главных ладонных линий (Гладкова, 1961; Alciati, 1966).
Поскольку нашей главной задачей является применение дерматоглифики к изучению явлений и процессов популяционного уровня, постольку приведенные данные о точном воспроизведении в поколениях популяции частот дерматоглифических признаков позволяют использовать последние как аналоги и эквиваленты генетических маркеров, па изучении которых основывается всякое популяционно-генетическое исследование. Мы хорошо знаем, как сложны вопросы наследственности в дерматоглифике. До сих пор мы не можем сказать, как и сколькими генами кодируется тот или иной узор. Поэтому мы нашли решение задачи на популяционном уровне, получили данные и установили, что два поколения родителей и детей (если рассматривать в поколении детей – детей именно тех родителей, которые представлены в выборке из старшего поколения) не отличаются по частотам всех учитываемый узоров. Другими словами, все распределения кожных узоров от родителей наследуются детьми. Этот факт оказался ключевым для замысла данной работы, но коль скоро установлено, что дерматоглифические признаки наследуются из поколения в поколение без каких-либо отклонений в частотах, то они могут быть использованы в дерматоглифических исследованиях для изучения генетических процессов.
Таблица 1
Таблица 2
Таблица 3
В заключение приведем данные популяционного характера, свидетельствующие о том, что каково бы ни было истинное соотношение фенотипов дерматоглифических признаков с генотипом, эти признаки с большой точностью своих частот передаются в популяции от поколения родителей к поколению детей (табл. 2, 3 и фото 1).