63. Физические вопросы строения и функционирования мембран. Транспорт веществ через мембраны.

Биологические мембраны являются важной частью клетки. Они ограничивают клетку от окружающей среды, защищают ее от вредных внешних воздействий, управляют обменом веществ между клеткой и ее окружением, способствуют генерации электрических потенциалов, участвуют в синтезе универсального аккумулятора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТф) в митохондриях и т. д. По существу, мембраны формируют структуру клетки и осуществляют ее функции. Нарушение функций клеточной и внутриклеточной мембран лежит в осно­ве необратимого повреждения клеток и, как следствие, развития тяжелых заболеваний сердечно-сосудистой, нервной, эн­докринной систем и пр.

Строение и модели мембран.

Все клетки окружены мембранами (цитоплазматическими, или наружными клеточными мембранами). Без мембраны содержимое клетки просто бы «растеклось», диффузия привела бы к термоди­намическому равновесию, что означает отсутствие жизни. Можно сказать, что первая клетка появилась тогда, когда она смогла отделиться от окружающей среды мембраной. Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замкнутых отсеков (компартаментов), каждый из них выполняет определенную функцию.

Несмотря на разнообразие биологических функций и форм, все мембраны построены в основном из липидов и белков. Другие соединения, встречающиеся в мембране (например, углеводы), химически связаны с липидами, либо с белками. Липидная молекула состоит из двух частей: несущей электрические заряды (полярной) головки, на которую приходится, как правило, четверть длины всей молекулы, и длинных хвостов, не несу­щих электрического заряда (гидрофобных). Хвосты липидной молекулы — это длинные цепи, построенные из атомов углерода и водорода (остатки жирных кислот). Головки могут иметь разнообразное строение, однако они заряжены либо отрицательно, либо нейтральны. Связующим звеном между хвостом и головкой чаще всего служит остаток глицерина.

Набор мембранных белков, выполняющих специализированные функции, различается в цитоплазматических мембранах и мембранах внутриклеточных структур. В то же время любая мембрана своей структурной основой имеет липидный бислой, состоящий из двух мономолекулярных пленок липидов, обращенных друг к другу гидрофобными хвостами и контактирующих с окружающей средой полярными головками. Во всех мембранах бислой выполняет две основные функции: матричную и барьерную. С одной стороны, бислой является структурной основой для размещения основных рецепторных и ферментных систем клетки, с другой стороны, двойной слой липидов является преградой для ионов и водорастворимых молекул.. плазматическая мембрана животных и растительных клеток выглядит как трехслойная структура. Плазматической мембраны эритроцита состоит из светлого слоя, соответствующего фосфолипидам бислоя, и двух темных слоев — они представляют собой полярные головки и белки. Толщина мембран в зависимости от вида составляет величину от 4 до 13 нм.

Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. В то же время мембрана является упорядоченной структурой. Эти два фактора заставляют думать, что липиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии. Вязкость липидного бислоя на два порядка больше вязкости воды и соответствует приблизительно вязкости растительного масла. Однако при понижении температуры происходит фазовый переход, в результате которого липиды бислоя превращаются в гель (твердо-кристаллическое состояние).

Процесс «пла­вления» мембранных фосфолипидов при увеличении температуры (слева направо). Очевидно, что при этом меняется толщина двойного слоя — в состоянии геля она больше, чем в жидкокристаллическом.. При фазовых переходах в бислое могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекулярные соединения, размер которых не превышает 1—3 нм.

Проницаемость мембран для различных веществ зависит от поверхностного заряда, который создается заряженными головками липидов, придающими мембране преимущественно отрицательный заряд. Это приводит к тому, что на границе мембрана — вода созда­ется межфазный скачок потенциала (поверхностный потенциал) того же знака, что и заряд на мембране. Величина этого потенциала играет большую роль в процессах связывания ионов мембраной. Помимо поверхностного потенциала, для нормального функциони­рования ферментных и рецепторных мембранных комплексов огромное значение имеет трансмембранный потенциал, природа ко­торого будет рассмотрена ниже. Величина этого потенциала составляет 60—90 мВ (со знаком минус со стороны цитоплазмы). Из-за очень малой толщины мембран напряженность электрического поля в них достигает величины около (6—9) • 10⁶ В/м.

Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Емкость такого конденсатора составляет значительную величину (табл. 18). Используя формулу плоского конденсатора, можно оценить диэлектрическую проницаемость  гидрофобной и гидрофильной областей мембран, зная пределы изменения толщины мембраны. Такие оценки дают для фосфолипидной области мембраны значение  = 2,0—2,2, а для гидрофильной части  = = 10—20.

Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчи­востью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, при­меняемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров.

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Существенно, что вероятность такого проникновения час­тиц зависит как от направления их перемещения, например в клетку или из клетки, так и от разновидности молекул и ионов.

Эти вопросы рассматриваются в разделе физики, относящемся к явлениям переноса. Таким термином называют необратимые процессы, в результате которых в физической системе происхо­дит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины.

К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещест­ва), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энер­гии), электропроводность (перенос электрического заряда). Здесь и в следующих параграфах рассматриваются наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества и перенос заряда. Как синоним переноса частиц в биофизике широкое распро­странение получил также термин транспорт частиц.