Ситуационные задачи:

1. При нанесении сильного раздражения мышца не сократилась. О чем это свидетельствует?

2. Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а последние из миофиламентов. Какие из перечисленных структур укорачиваются во время сокращения?

3. На мышцу наносили частые раздражения, что привело к возникновению гладкого тетануса. Как изменится сокращение мышцы, если уменьшить частоту раздражений?

4. После воздействия на мышцу токсического вещества её возбудимость стала прогрессивно снижаться. Как это удалось установить?

5. При нанесении раздражения на мышцу меняют частоту раздражения. Как будет меняться сокращение мышцы при нанесении раздражения через 0,2 сек., 0,07 сек., 0,04 сек и через 0,01 сек.?

Ответы:

1. Это свидетельствует о том, что в данный момент возбудимость мышцы или полностью отсутствует, или резко понижена.

2. Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл миофиламенты не изменяют свою длину. Укорочение миофибрилл происходит за счет вхождения тонких миофиламентов между толстыми.

3. Гладкий тетанус возникает , когда новое раздражение застаёт мышцу в период укорочения. При снижении частоты раздражения мышца успеет укоротиться, и если новое раздражение застанет мышцу в период расслабления, то возникнет зубчатый тетанус, а если наносить ещё более редкие раздражения, мышца успеет укоротиться и расслабиться, тогда суммации сокращений не будет, а будет наблюдаться череда одиночных мышечных сокращений.

4. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если величина порога увеличивается, это свидетельствует о снижении возбудимости

5. При нанесении раздражений через 0,2 сек. будут наблюдаться одиночные мышечные сокращения, через 0,07 сек.- зубчатый тетанус, через 0,04 сек.-гладкий тетанус(раздражения застают мышцу в период укорочения), а при частоте через 0,01 сек.- сокращений не будет, т.к. в это время мышца находится в латентном периоде сокращения, когда возбудимость нулевая.

Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.74-93

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с .18-25.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.82-92

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.23-38

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 146 – 165.

2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с. . 41 - 44, 56 – 60, 65 – 71.

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с.26 - 40, 83 -87

4 Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с. 36-38, 73-84.

5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.29-35

6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.94-116

7.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.246-250

Краткое теоретическое содержание темы:

6.1.Физиология мышечного сокращения.

Способность к движению является одним из общих свойств всего живого. Примером высокоспециализированного движения является мышечное сокращение. В организме человека выделяют 3 вида мышц: скелетную поперечно-полосатую, гладкую и сердечную мышцы. Всех их объединяет общее свойство – сократимость. Сократительные свойства обусловлены структурными элементами мышц - миофибриллами, которые в свою очередь представлены сократительными белками: актином (тонкие нити) и миозином (толстые нити). В основе сокращения лежит процесс скольжения нитей актина вдоль миозина (образование акто-миозинового комплекса), в результате чего мышца укорачивается. На нитях миозина имеются выступы (мостики) с головкой, на актине – соответствующие им углубления. Скольжение осуществляется по типу «зубчатого колеса» - головки мостиков миозина входят в углубления актина, при этом мышца укорачивается на 1%. Затем идет размыкание мостика и перешагивание его на следующий участок актина и т.д. В состоянии покоя углубления актина заняты белком тропонином, который препятствует смыканию актина и миозина. Чтобы запустить процесс сокращения, нужен сигнал о сокращении, который в естественных условиях поступает от мотонейронов спинного мозга, который вместе с эфферентными нервными волокнами и иннервируемые им мышечными волокнами составляют двигательную или нейро-моторную единицу.Следовательно, сокращению мышцы предшествует её возбуждение. Передача сигнала о сокращении от возбужденной мембраны мышечного волокна вглубь волокна к миофибриллам –электромеханическое сопряжение– состоит из нескольких последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы кальция. В мышце кальций находится в специальных хранилищах -саркоплазматическом ретикулуме (аналог эндоплазматической сети); для начала сокращения необходимо вывести кальций из ретикулума в саркоплазму, что обеспечивается возбуждением мембраны саркоплазматической сети и открытием в ней кальциевых каналов. Возбуждение мембраны ретикулума достигается благодаря распространению ПД по Т-системам (впячивание мембраны мышечного волокна, по обе стороны от которой находятся мембраны ретикулума). Выход кальция прекращается после окончания пика потенциала действия. Кальций взаимодействует с тропонином, обнажая тем самым участки актина для прикрепления мостиков миозина и запуская процесс сокращения. Для расслабления мышцы необходимо, чтобы кальций из саркоплазмы ушел назад в саркоплазматическую сеть (ретикулум), что возможно при включении активного транспорта (кальциевого насоса) с использованием АТФ. Таким образом, весь процесс сокращения можно представить как ряд последовательных этапов: раздражение – возникновение ПД – распространение ПД вдоль клеточной мембраны и вглубь по Т-системам - освобождение кальция из ретикулума – взаимодействие актина и миозина – укорочение мышцы – активация кальциевого насоса – снижение концентрации кальция в саркоплазме – расслабление миофибриллы. Всё это продолжается около 0,1 сек. (в икроножной мышце лягушки) и включает 3 механические фазы (периоды) : 1- латентный ( от начала действия раздражителя до начала сокращения), длится 0,01 сек.; 2- укорочение (0,04 сек.); 3 – расслабление (0,05сек.). Каждой механической фазе соответствуют определенные электрические явления на мембране мышечного волокна: латентный период совпадает с возбуждением мембраны (деполяризация и пик потенциала действия); в период укорочения мышцы мембрана реполяризуется , во время максимального укорочения регистрируется следовой отрицательный потенциал (следовая деполяризация), а в период расслабления на мембране восстанавливается исходный (мембранный) потенциал. Все фазы мышечного сокращения нуждаются в энергии АТФ. Поэтому в процессе деятельности мышцы происходит ресинтез АТФ за счет креатинфосфата, гликолиза и окислительных процессов. При недостатке АТФ (действие ядов, утомление и т.д.) возможно развитие контрактуры мышц – состояние длительного сокращения без расслабления (например, «трупное окоченение» после смерти).

В процессе возбуждения и сокращения мышцы меняется её возбудимость.В латентный период сокращения мышца абсолютно рефрактерна (это связано с пиком ПД), в период укорочения – возбудимость восстанавливается (относительная рефрактерность), достигая максимума (экзальтации ) в момент максимального укорочения (связано со следовой деполяризацией мембраны), во время расслабления возбудимость нормальная (исходная), как в состоянии покоя. Следовательно, скелетная мышца может реагировать на дополнительный сигнал о сокращении, когда ещё не пройден весь цикл мышечного сокращения., то есть она способна ксуммированному (тетаническому) сокращению.В зависимости от частоты поступающих сигналов ( а именно от того, в какую фазу одиночного мышечного сокращения застаёт мышцу новый сигнал о сокращении) различают зубчатый и гладкий тетанус. Если очередной сигнал застаёт мышцу в период расслабления – возникает зубчатый тетанус, в период укорочения – гладкий тетанус. В естественных условиях режим сокращения одной нейро-моторной единицы – зубчатый тетанус, но сокращение целой мышцы – слитное (т.е. гладкий тетанус), так как наблюдается асинхронность разрядов мотонейронов. Суммарная амплитуда сокращения зависит от состояния возбудимости мышцы в момент, когда приходит очередной сигнал о сокращении ( по Н.Е.Введенскому).Оптимум соответствует частоте импульсов, совпадающих с периодом её повышенной возбудимости (экзальтации). Дальнейшее увеличение частоты импульсов застаёт мышцу в состоянии относительной и абсолютной рефрактерности, что приводит кпессимуму. Во время сокращении мышцы может меняться её длина, а напряжение оставаться на постоянном уровне, такой режим сокращения называетсяизотоническим ( в чистом виде такого сокращения нет, но приближается к нему сокращение мышц языка). Другой режим сокращения –изометрический, когда при нарастании напряжения длина мышцы не изменяется ( приближается к такому режиму сокращение мышцы при удержании груза на месте). Чаще всего наблюдаетсяауксотоническийрежим сокращения, характеризующийся изменением длины и напряжения мышцы.