Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Всякое / Нормальная физиология ТГМУ.doc
Скачиваний:
160
Добавлен:
19.06.2017
Размер:
977.92 Кб
Скачать

Ситуационные задачи:

  1. В эксперименте на животном вызывают два различных рефлекса. После этого животному вводят вещество, которое замедляет процесс освобождения медиатора. Время обоих рефлексов удлиняется, причем одного рефлекса значительно больше. чем другого. В чем причина этого различия?

  2. Постсинаптическую мембрану химического синапса раздражают деполяризующим током. Возникнет ли возбуждение на постсинаптической мембране?

  3. При ритмических раздражениях афферентного нерва ионы кальция, входящие в пресинапс при каждом возбуждении, не успевают выходить из него во время слишком коротких пауз между импульсами. К чему это приведет?

Ответы:

  1. При замедлении освобождения медиатора ВПСП достигает порогового уровня за более длительное время, что увеличивает время синаптической задержки. Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем длительнее время рефлекса. В данном случае рефлексы включали разное количество синапсов, что сказалось на разном времени рефлекса.

  2. Возбуждения не будет, т.к. в химическом синапсе мембрана чувствительна к химическому веществу, а не к электрическом току. Возможна только пассивная деполяризация мембраны.

  3. Ионы кальция способствуют освобождению медиатора из синаптических пузырьков. При накоплении ионов в пресинапсе будет выделяться повышенное количество медиатора

Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.97-102

  1. Физиология человека /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф.Коротько. -М., «Медицина», 1998, т.1, с. 98 – 115.

3. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с .33-34.

4. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.67-81

5. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.39-46

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.86-94.

.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с.85-104.

  1. Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,

  2. Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,

  3. Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000

  4. Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.211-214

Краткое теоретическое содержание темы:

По современным представлениям организм человека- это сложная биокибернетическая система, в которой выделяют управляющее устройство и исполнительное звено, их взаимодействие обеспечивает достижение необходимого оптимального состояния в данный момент. Системную организацию имеют как организм в целом, так и его составляющие. Например, клетка-это тоже система, состоящая из управляющего устройства (ядра), исполнительных звеньев (органелл), полезным результатом их взаимодействия может явиться синтез определенного белка. В физиологии существуют понятия физиологической системы ( совокупность органов и тканей, связанных общей функцией) ифункциональной системы- это динамичные саморегулируемые образования, все компоненты которого взаимодействуют для достижения необходимого полезного результата. Примером физиологических систем являются системы кровообращения, дыхания, пищеварения и т.д. Функциональные системы создаются для обеспечения полезного результата путем одновременной согласованной деятельности многих физиологических систем. Следовательно, функциональные системы- это структурный элемент функционирования целостного организма. В основе системной организации лежит рядпринципов:

  • целостность-функционирование системы не сводится к сумме свойств составляющих её элементов, создание системы преследует собственные цели;

  • структурность-система может функционировать только при сохранении связей между её компонентами. Связующую роль в функциональных системах организма играют нервные проводники и кровеносные сосуды;

  • взаимодействие с окружающей средой,которое может бытьпассивным(полное подчинение её влияниям) иактивным ( в результате достигаются собственные цели);

  • динамичностьили подвижность системы . Каждая система возникает на определенном этапе развития организма для получения конкретного результата, при его достижении система может быть ликвидирована или заменена на другую. Функциональные системы организма развиваются не одновременно в силу гетерохронного морфофункционального созревания составляющих её компонентов, что получило название системогенеза;

  • иерархичность.Каждая система включает в себя более простые системные организации и одновременно является лишь элементом в системе более высокого уровня. В организме человека можно выделить несколько уровней системной организации: клеточный, органный, внутрисистемный и межсистемный. В то же время человек является элементом в системе сообщества.

Учение о функциональных системах разработал ученик И.П.Павлова академик П.К.Анохин. Принципиальная схема функциональной системы (ФС) организма по П.К.Анохину представлена на рис.1. Она включает несколько компонентов. Системообразующим фактором любой ФС является тот результат, ради которого и создается система, то есть полезно-приспособительный результат (ППР). Можно выделить несколько групп ППР:

  1. это может быть любой показатель внутренней среды организма, обеспечивающий нормальный метаболизм ( например, кислотно-щелочное равновесие, температура, газовая константа и т.д.). Таким образом, ФС создается для поддержания относительного постоянства внутренней среды организма или гомеостаза, что является необходимым условием нормальной жизни.

  2. Результатом может быть удовлетворение биологической потребности ( например, продолжение рода), который достигается поведенческой деятельностью.

  3. Результаты социальной деятельности человека.

В любой системе имеется вход в систему ( параметры внешней среды) ивыход из системы( параметры полученного результата). Для получения необходимого результата в системе взаимодействуютуправляющее звено( нервная и эндокринная системы) иисполнительное звено ( различные органы и физиологические системы). Управление-это воздействие на орган или систему , направленное на достижение полезного результата. Выделяют несколько способов управления:

  • инициация,при котором происходит запуск функции. Например, ЦНС инициирует двигательные функции;

  • регуляция или коррекция-это воздействие на орган, работающем в автономном режиме, т.е обладающем автоматией ( например, сердце). Результатом такого воздействия может быть усиление или торможение деятельности.данного органа или системы;

  • координация-это обеспечение согласованной деятельности нескольких органов или систем одновременно ( что и происходит в функциональных системах организма).

Управление невозможно без получения и преобразования информации. В функциональных системах выделяют несколько элементов, обеспечивающих движение и переработку информации:

  • датчики, воспринимающие информацию на входе в систему (рецепторы, чувствительные к изменениям внешней среды);

  • управляющее устройство (ЦНС), где происходит переработка информации;

  • образования, воспринимающие параметры полученного результата (рецепторы исполнительных органов или внутренней среды);

  • каналы, обеспечивающие движение информации от управляющего звена к исполнительному ( или от входа к выходу) – это каналы прямой связи;

  • каналы, по которым передается информация от исполнительного звена в управляющее устройство ( или от выхода к входу ) – это каналы обратной связи.Благодаря обратной связи в управляющее звено передается информация о полученных результатах, что делает систему саморегулируемой. Существуютположительная обратная связь, увеличивающая влияние управляющего звена на исполнительное и уводящая систему от исходного состояния, иотрицательная обратная связь, которая уменьшает влияние входного воздействия на величину выходного сигнала и возвращает систему в исходное состояние.

В основе управления живой системой лежат 3 основных принципа:

  • По возмущению. Данный принцип обеспечивает саморегуляцию на входе в систему при изменениях внешней среды ( возмущающее действие внешней среды) и предотвращает изменения во внутренней среде, сохраняя тем самым гомеостаз. Например: понижение температуры окружающей среды улавливается холодовыми экстерорецепторами, по проводящим путям информация поступает в центр терморегуляции гипоталамуса, который посылает команды к исполнительным системам, обеспечивающим уменьшение отдачи тепла и увеличение образования тепла в организме, в результате сохраняется постоянство температуры внутренней среды.

  • По отклонению ( или по рассогласованию , или по ошибке). В этом случае осуществляется саморегуляция по выходу из системы, когда произошли изменения ( рассогласование, ошибка) в самой системе, приведшие к изменению результата ( показателю гомеостаза). Эти изменения регистрируются рецепторами внутренней среды, включается канал обратной связи, несущий информацию об изменениях в управляющее устройство, которое посылает сигналы в исполнительное звено, в результате возникшая ошибка устраняется.

  • С прогнозированием. Благодаря этому принципу система готовится к предстоящему действию фактора, которого еще нет. Например, выделение желудочного сока и слюноотделение в ожидании приема пищи.

Всю систему управления функциями организма можно представить в виде трех иерархических уровней:

  1. низший уровень, или местная ( внутриорганная ) регуляция. Обеспечивает саморегуляцию деятельности внутренних органов, относительно независимую от центральных влияний.

  2. Внутрисистемный уровень. Обеспечивает автоматическую саморегуляцию деятельности определенной физиологической системы с подключением центральных механизмов ( низших уровней ЦНС). Например, поддержание артериального давления за счет регуляции работы сердца и тонуса сосудов бульбарным отделом ЦНС.

  3. Межсистемный, или высший уровень. Это уровень целостного организма, обеспечивающий согласованную деятельность многих физиологических систем, направленную на достижение полезного результата при взаимодействии организма с окружающей средой. Это управление осуществляется высшими отделами ЦНС

Все уровни взаимодействуют между собой по принципу субординации и иерархии: вышележащий уровень контролирует деятельность нижележащего. Такая многоуровневость управляющих механизмов обеспечивает надежностьживых систем – способность сохранять целостность и выполнять свойственные ей функции в течение определенного времени. Свойство надежности обеспечивается рядом принципов : избыточности составляющих элементов, резервирование функций, дублирование и взаимозаменяемости функций, периодичности функционирования и т.д. Результат воздействия регуляторного сигнала зависит не только от характеристик самого сигнала , но и отисходного состояния регулируемой системы, в частности, от еёреактивности– способности реагировать изменениями функций на раздражители внешней и внутренней среды. В основе функционирования регулирующих и регулируемых систем лежат 2 фундаментальных процесса: возбуждение и торможение.

4.4. Межнейронные взаимодействия.

В основе деятельности мозга лежат механизмы, обеспечивающие передачу импульсов с нейрона на нейрон. На каждом этапе переработки информации в качестве функциональной единицы выступает не отдельная клетка, а клеточное объединение – нейронные ансамбли.Объединение нейронов может быть запрограммировано генетически и основано на так называемыхжестких связях. Жесткие взаимодействия нейронов составляют «скелет» нервной системы и являются основой её существования. Повреждение жестких связей сопровождается нарушением соответствующей функции. Но здоровый мозг человека обладает значительной структурной пластичностью и способен в течение жизни образовывать новые связи между нейронами –временные (гибкие) связи.При повреждении гибких звеньев функции могут восстанавливаться за счет образования новых временных связей. Многообразие психической деятельности связано с пластическими свойствами мозга, т.е. с образованием временных связей, благодаря которым обеспечивается более гибкое взаимодействие с окружающей средой. Нейронные ансамбли формируют различные уровни интеграции нейронов. Самое простое объединение нейронов – последовательная цепь нервных клеток, взаимодействие между которыми необходимо для обеспечения наиболее простых ответных реакций. Более сложные объединения - нейронные сети. Среди них выделяют: 1-локальные сети, которые удерживают информацию в пределах одного уровня ЦНС. В центральной зоне такой сети обычно функционируют возбуждающие нейроны, а по периферии – тормозные; 2 –иерархические сети, образованные связями между нейронами различных уровней ЦНС. Причем количество нейронов от уровня к уровню меняется : увеличение количества взаимодействующих нейронов формируетдивергентные (расширяющиеся) сети, уменьшение –конвергентные(суживающиеся) сети.При передачи возбуждения от одного нейрона к другому по коллатералям ( возвратным ветвям) отростков возбуждение возвращается к первому нейрону. Так образуется ещё одна структура нейронной сети:кольцевой типвзаимодействия нейронов (нейронные ловушки), благодаря которым возбуждение может длительно циркулировать и удерживаться в данной нейронной сети.

4.5. Передача возбуждения в синапсах.

Передача возбуждения от одного нейрона к другому, а также от нервной клетки к исполнительному органу осуществляется через синапсы( от греческого-смыкать , связывать, соединять). Термин был введен в 1897г. английским физиологом Ч.Шеррингтоном. Синапсы во многом обеспечивают всё многообразие функций мозга. Любой синапс состоит из трёх структурных компонентов:пресинапса – окончание аксона нейрона, от которого передается возбуждение;постсинапса – структура, воспринимающая возбуждение; между ними –синаптическая щель. По локализации выделяютцентральные синапсы, обеспечивающие передачу возбуждения между нейронами в ЦНС, ипериферические синапсы, осуществляющие передачу сигнала с нерва на исполнительный орган. В свою очередь центральные синапсы подразделяются ( в зависимости от локализации постсинапса) нааксо-дендритические, аксо-соматические и аксо-аксональные синапсы; реже встречаютсядендро-дендритические синапсы.По механизму передачи возбуждения синапсы разделяют наэлектрические , химические и смешанные. В электрических синапсах (эфапсах)синаптическая щель не превышает 4 нм., в них ионные каналы образуют мостики между пре- и постсинаптический мембраной, что способствует беспрепятственному распространению электрического сигнала с пре- на постсинапс подобно тому, как передается возбуждение по нервному волокну. В электрическом синапсе генератором постсинаптического тока является пресинаптическая мембрана, т.к. в ней возникает ПД, который распространяется на постсинаптическую мембрану. В ЦНС человека электрические синапсы очень немногочисленны и встречаются в древних структурах мозга. Подобные синапсы имеются в гладкой и сердечной мышце, что позволяет сравнить эти мышцы с функциональным синцитием. Свойства же нервной системы человека связаны с особенностями передачи возбуждения вхимических синапсах.В этих синапсах синаптическая щель довольно широкая (10-50 нм), через такую щель электрический импульс пройти не может, поэтому здесь существует другой усиливающий механизм передачи возбуждения с помощью химических веществ-медиаторов или нейротрансмиттеров.Медиаторы синтезируются в окончании аксона и накапливаются в пресинапсе в синаптических пузырьках. Когда ПД достигает пресинапса, происходит высвобождение медиатора из везикул. В этом важную роль играют ионы кальция, которые поступают внутрь окончания из внеклеточной жидкости по электровозбудимым кальциевым каналам. Попадая в цитоплазму синаптического окончания, кальций входит в связь с белками оболочки пузырьков , что приводит к сжатию мембраны пузырьков и выбросу медиатора в синаптическую щель. Особенностью постсинаптической мембраны в химическом синапсе является то, что здесь нет электровозбудимых, а естьхемовозбудимые ионные каналы, в состав которых входит транспортная система ("ворота") и участок связывания («белок-рецептор»). К каждому медиатору есть свой рецептор, чаще – несколько видов рецепторов. Взаимодействие медиатора с соответствующем рецептором приводит к открытию определенных ионных каналов ( чаще – натриевых каналов, в результате натрий проникает в клетку), что изменяет исходный потенциал постсинаптической мембраны и вызывает образование постсинаптического потенциала. Придеполяризации постсинаптической мембраны ( в случае увеличения проницаемости для ионов натрия) возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), который при достижении критического уровня деполяризации переходит в потенциал действия (ПД). Если в результате взаимодействия медиатора с рецептором открываются каналы для ионов калия или хлора, то на постсинаптической мембране происходит явлениегиперполяризациии возникновениетормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).Следовательно, при передачи возбуждения от одного нейрона к другому, на втором нейроне может возникнуть как возбуждение, так и торможение. Знак синаптического действия определяется не столько медиатором, сколько свойствами рецепторов на постсинаптической мембране, которые могут контролировать разные ионные каналы. Один и тот же медиатор может вступать в реакцию с различными рецепторами постсинаптической мембраны и вызывать противоположный эффект. Высвобождение медиатора носит квантовый ( дискретный) характер. При поступлении нервного импульса в пресинапс высвобождается определенная порция медиатора, от количества медиатора в данной порции зависит величина постсинаптического потенциала. На количество же выбрасываемого медиатора влияет содержание ионов кальция в пресинапсе. Накопления кальция в пресинаптическом окончании улучшает эффективность работы химического синапса. Медиатор, оставшийся в синаптической щели и не вступивший в реакцию с рецептором, разрушается соответствующим ферментом ( для каждого медиатора есть свой фермент). Таким образом ,весь механизм передачи возбуждения в химическом синапсе можно представить в виде последовательной цепи следующих процессов: поступление нервного импульса в пресинаптическое окончание – открытие кальциевых каналов в пресинапсе – вход кальция в пресинапс – высвобождение медиатора из пресинапса – взаимодействие медиатора с постсинаптическим рецептором – активация хемовозбудимых ионных каналов постсинапса – формирование постсинаптического потенциала – достижение критического уровня – возникновение нервного импульса на постсинапсе.

4.6. Свойства химических синапсов.

Передача возбуждения в химических синапсах имеет ряд особенностей, отличающих их от электрических синапсов и нервных проводников:

1 – одностороннее проведение возбуждения. Поскольку медиатор находится только в пресинапсе , то возбуждение проходит строго в одном направлении- от пресинапса в постсинапс.

2 – наличие синаптической задержки. Все процессы, происходящие в синапсе длятся 2-3 мсек.

3 – низкая функциональная лабильность. В связи с задержкой возбуждения синапсы не способны пропускать через себя большое количество импульсов.

4 – обеспечивают как возбуждение, так и торможение постсинаптического нейрона, так как при химической передаче активные процессы возникают на постсинаптической мембране, а при электрической передачи – на пресинаптической (передается только возбуждение)

5– при химической передаче синапс сохраняет следы предшествующей активности.

  1. возникновение ПД на постсинаптической мембране зависит от количества медиатора и не подчиняется закону «всё или ничего».

  2. химические синапсы более чувствительны к действию различных химических веществ и ядов.

  3. химические синапсы быстро утомляются, что связано с истощением запасов заготовленного медиатора и понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны.

4.7. Медиаторы нервной системы.

В настоящее время выделено большое количество химических веществ, участвующих в передаче возбуждения, т.е. обладающих медиаторной функцией. Медиаторная функция химических веществ определяется по ряду критериев:

1 – наличие их (веществ) в пресинапсе;

  1. выделение этих веществ под влиянием нервного импульса;

  2. действие их на постсинаптическую мембрану( наличие соответствующего хеморецептора на постсинаптической мембране);

  3. наличие в синаптической щели фермента, разрушающего и инактивирующего данное вещество.

Согласно перечисленным критериям к медиатором можно отнести несколько групп веществ: 1- ацетилхолин.Это самый распространенный медиатор. К этому медиатору есть два вида рецепторов – Н-холинорецепторы (никотиночувствительные) и М-холинорецепторы (мускариночувствительные). Н-холинорецепторы находятся в скелетных мышцах и на постганглионарных нейронах вегетативной нервной системы, М-холинорецепторы – в нейронах головного мозга , в сердце и других внутренних органах. Нейроны головного мозга, имеющие М-холинорецепторы, играют важную роль в проявлении психических функций. С гибелью таких нейронов связывают развитие старческого слабоумия ( Болезнь Альцгеймера). 2- группакатехоламинов (адреналин, норадреналин, дофамин, ) 3-серотонин ; 4- нейтральные аминокислоты ( глютаминовая, аспарагиновая); 5- кислые аминокислоты ( гамма-аминомасляная кислота или ГАМК и глицин). Существует несколько механизмов, осуществляющих связывание высвобожденной молекулы с рецептором и вызывающих последующие изменения в постсинаптическом нейроне. Когда эти изменения ограничиваются мембраной постсинаптического нейрона и приводят к возникновению постсинаптического потенциала, тогда высвобождаемая молекула действует как типичный или классический медиатор. Эти вещества относятся к низкомолекулярным и водорастворимым соединениям с кратковременным действием. Примером типичного медиатора является ацетилхолин. Если высвобожденная молекула инициирует изменения, происходящие в цитоплазме или ядре клетки и вызывает более сложные эффекты ( чаще всего это осуществляется с помощью посредников) , тогда говорят омодуляторах. Эти вещества обладают более длительным действием. К модуляторам также относятся вещества, влияющие на выделение, связывание или действие типичных медиаторов. Промежуточное место между типичными медиаторами и модуляторами занимают катехоламины – это «медиомодуляторы». К модуляторам относят большую группу высокомолекулярных соединений –нейропептидов.Эти вещества синтезируются клетками головного мозга и имеют целый ряд отличий от других информационных субстанций:

  1. нейропептиды в основном действуют как модуляторы или регуляторы нейронов, они могут изменять реакции нервных клеток на классические медиаторы. Но они могут выполнять и передаточную (медиаторную) функцию. Например, вещество Р ( от слова «powder»-порошок) участвует в передаче болевой чувствительности.

  2. нейропептиды обладают высокой биологической активностью;

  3. эти вещества способны индуцировать выход во внутреннюю среду (кровь, лимфу и т.д.) других пептидов. Они запускают каскад процессов, которые развертываются уже без участия исходного пептида.

  4. нейропептиды полифункциональны. Они участвуют в регуляции множества мозговых функций. Например, эндогенные опиаты (эндорфины и энкефалины) участвуют в защитных реакциях при стрессе, обезболивании, вызывают положительные эмоции и т.д.

  5. нейропептиды являются совершенным инструментом осуществления интегративной деятельности мозга, они способны инициировать целостное поведение или отдельные поведенческие акты. Они составляют биохимическую основу для формирования следов памяти;

  6. основное место действия нейропептидов – неспецифические структуры мозга, участвующие в регуляции функционального состояния мозга.