34. Развитие пищеварительной системы в фило- и онтогенезе. Аномалии развития.

Филогенез.

Полость рта, носа. Язык.

Деление полости рта и носа и дифференцировка впервые происходит у рептилий. Мышцы в языке появляются у амфибий.

Железы.

У рептилий появляется подъязычная железа, у птиц – небные железы.

Желудок.

Появляется у рыб, но не ограничен. Хорошо выделенный желудок появляется у рептилий. У птиц имеется мышечный и железистый желудок, у млекопитающих строение желудка зависит от характера питания (у травоядных желудок имеет несколько камер, четырехкамерный желудок коровы; у плотоядных желудок всегда однокамерный).

Кишечник.

У амфибий и рептилий есть только средний и задний отделы. Размер кишечника зависит от размера животного и характера питания(у травоядных-значительная длина кишечника, особо развита толстая кишка, у некоторых животных приобретает добавочные слепые отростки, где происходит брожение неперевариваемых остатков пищи; у плотоядных- толстая кишка развита меньше)

Всеядные по строению ЖКТ имеет промежуточное строение.

Онтогенез.

Из первичной кишки развиваются:

1. Из головной части: задний отдел полости рта и глотка(за исключением верхнего участка близ хоан, имеющего эктодермальное происхождение)

2. Из туловищной части:

• Передний отдел: пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка

• Средний отдел: тонкая кишка, часть толстой, печень, поджелудочная железа.

• Задний отдел: оставшаяся часть толстой кишки

Рассмотрим наиболее важные процессы.

Эпителий пищеварительного тракта в своей большей части развивается из энтодермы, но в образовании конечных его отделов принимает участие эктодерма. Мышечные и сое­динительнотканные образования происходят из мезенхимы.

На переднем конце зародыша вследствие усиленного роста переднего отдела головного мозга между ним сверху и по­лостью перикарда снизу образуется углубление (ротовая бухта), выстланное эктодермой. Первичный рот (stomadeum) углубляется до встречи с передним концом первичной кишечной трубки энтодермального происхождения, от полости которой ротовая бухта вначале отделяется ротоглоточной перепонкой .На 3-й неделе жизни зародыша membrana stomatopharyngealis, состоящая из двух листков — эктодермального и энтодермального, прорывается и полость первичной ротовой бухты вступает в сообщение с полостью кишки энтодермального происхождения. Ротовая бухта с боков ограничена производными I жаберной дуги, которая делит­ся с каждой стороны на два отростка: верхнечелюстной и нижнечелюстной. Парные нижнечелюстные отростки, срастаясь по средней линии, образуют ниж­нюю челюсть и соответствующую ей часть лица, в том числе и нижнюю губу, замыкая снизу вход в ротовую полость. Из верхнечелюстных отростков развиваются верхние челюсти, включая небо и соответствующие мягкие части лица, в частности латеральные отрезки верхней губы. Верхнечелюстные отростки не срастаются между собой, а между ними вклинивается по средней линии срединный носовой отросток зародыша, ограничивающий первичный рот сверху. Этот носовой отросток идет на построение носовой перегородки, резцовой части твердого неба и соответствующей ей средней части губы (желобка). Срас­таясь с верхнечелюстными отростками, он замыкает вход в ротовую полость сверху. На внутренней поверхности верхнечелюстного отростка образуется валик, который растет в направлении к срединной плоскости и носит название небного отростка. Сначала между обоими (правым и левым) небными отростками имеется щель, затем они срас­таются, образуя небо (твердое и мягкое), которое делит первичную полость рта на два отдела: на верхний — полость носа и нижний — собственно полость рта. Верхне­челюстные и нижнечелюстные отростки сливаются между собой на каждой стороне, образуя углы рта.

Начальные признаки дифференциации желудка появляются уже на 4-й неделе жизни зародыша в виде веретенообразного расширения кишечной трубки. Вначале желудок под­вешен, как и остальная часть кишечной трубки, на дорсальной и вентральной брыжейках и расположен в срединной плоскости, так что одна сторона его является правой, другая — левой. Затем происходит поворот желудка вокруг его продольной оси так, что левая его сторона становится передней, а правая — задней. В то же время желудок принимает косое положение; ostium cardiacum отодвигается влево от срединной плоскости. Вращение желудка вдоль про­дольной оси передается и нижнему отделу пищевода.

Развитие средний кишки. Часть кишечной трубки между желудком и устьем желточного протока вначале представляется в виде короткого прямого отдела, на котором образуется выпячивание (зак­ладка печени). Одновременно с ростом печени кишечная трубка удлиняется и образует петлю, которая состоит из двух колен: проксимального нисходящего и дистального восходящего. Она называется пупочной петлей, ansa umbilicalis intestni, так как на ее верхушке откры­вается желточный проток, связующий кишечную петлю с пупком. Вскоре желточный проток атрофируется, и связь между кишкой и передней стенкой тела утрачивается. Отрезок нисходящего ко­лена, ближайший к желудку, превращается в duodenum, остальная (большая) часть этого колена и начало восходящего дают брыжеечную часть тонкой кишки. Кроме того, из отдела первичной кишки, который превращается в duodenum, развиваются крупные пище­варительные железы — печень и поджелудочная.

Развитие задней кишки. Очень рано петля первичной кишки осуществляет поворот около ее продоль­ной оси, причем дистальное колено располагается над проксимальным. У зародыша 11 — 12 мм (5 нед) в начальной части дистального колена появляется выпячивание — зачаток caecum. С этого момента начинает различаться граница между тонкой и толстой кишкой. При повороте петли задний конец ее (дистальное колено) ложится на конечную часть изгиба двенадцатиперстной кишки и превращается в colon transversum. В дальнейшем начинает расти colon ascendens, и слепая кишка постепенно спускается, занимая свое окончатель­ное положение в правой подвздош­ной ямке. Таким образом, caecum, colon ascendens и colon transversum образуются из боль­шей части восходящего (дистального) колена кишечной петли. Каудальный отдел первичной киш­ки дифференцируется на colon descendens, sigmoideum и rectum. Так развиваются все отделы толстой кишки. Задний конец кишечной трубки энтодермального происхождения, так же как и передний конец, вначале оканчивается слепо; соответственно ему на месте будущего anus появляется снаружи ямка, дно которой выстлано эктодермой и которая отделяется от кишки заднепроходной перепонкой, membrana cloacalis; при дальнейшем развитии заднепроходная перепонка прорывается и образуется заднепроходное отверстие — anus.

Аномалии развития.

1. Ротовая полость

При несрастании верхнечелюстного и нижнечелюстного отростков получается поперечная щели лица со значительным увеличение ротового отверстия -макростома, при чрезмерном сращении- микростома.

Волчья пасть- несращение небных валиков верхнечелюстных отростков.

Заячья губа-несращение медиального носового отростка с верхнечелюстным.

Срединная щель верхней губы- несращение 2-х медиальных носовыхотростков.

Боковая расщелина носа- несращение медиального и латерального отростков.

Косая щель лица-колобома нижнего века.

2. Пищевод

Атрезия — полное отсутствие просвета пищевода на каком-либо участке его или на всем протяжении

Стеноз пищевода может быть в результате гипертрофии мышеч­ной оболочки, наличия в стенке пищевода фиброзного или хря­щевого кольца, образования слизистой оболочкой тонких мембран. Небольшие стенозы длительное время протекают бессимптомно и проявляются дисфагией лишь при приеме грубой пищи. 

Удвоение пищевода — редкая аномалия. Просвет удвоений мо­жет быть изолированным или иметь сообщение с основным каналом пищевода. Просвет изолированных удвоений заполнен секретом, выделяемым их слизистой, иногда они имеют вид кист, в других случаях сообщаются с трахеей или бронхом. 

Врожденный короткий пищевод. При этом пороке развития часть желудка оказывается расположенной выше диафрагмы.

Врожденный трахеопищеводный свищ.