pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

à ë à â à 16

ÑÎß

∙

Соя — одна из древнейших сельскохозяйственных культур мира (в Китае ее возделывали еще в 2800 г. до н. э.). В настоящее время эта культура широко распространена по всему миру. С˝овре-

менная промышленность подвергает семена сои глубокой пе˝реработке. Значительную часть получаемых зрелых семян исполь˝зуют

для производства высококачественного пищевого масла. Из˝ шрота

получают не менее ценную продукцию — сырье для пищевой и˝ комбикормовой промышленности. Цельные зрелые и недозрел˝ые

семена используют в пищу как в цельном виде, так и в виде пр˝о- дуктов их переработки, а также для производства лекарстве˝нных и пищевых добавок.

Основные продукты из сои (Петибская и др., 2001)

311

Зеленая масса служит полноценным компонентом кормов для˝ сельскохозяйственных животных.

В семенах сои содержится 35...52 % белка и 17...27 % масла, витамины А, В, С, D, Е, ферменты. Белок состоит в основном из легкорастворимых фракций (до 94 %) и богат незаменимыми ами˝- нокислотами. В нем в 9 раз больше лизина, чем в белке пшенич-

ной муки, и в 2...3 раза больше, чем в семенах гороха. Кроме того,˝

белок сои — глицитин — обладает свойством створаживат˝ься, что

позволяет изготавливать из соевой муки продукты, аналоги˝чные

получаемым при переработке молока.

Соевое масло обладает хорошими вкусовыми и кулинарными

свойствами. Оно состоит из физиологически активных полин˝асыщенных жирных кислот, незаменимых для животного организм˝а. Белковые продукты, производимые из семян сои, намного деш˝евле натуральных, но не уступают им по питательности и перев˝аримости. Диетологи считают, что 20 % мясной продукции в мире

можно заменять продуктами из сои без ущерба для здоровья ˝лю-

äåé.

Сою возделывают в 62 странах мира. Она занимает первое место среди зернобобовых культур по возделываемой площади (63,1 млн га), а мировое производство семян сои составляет бо˝лее

312

150 млн т и с каждым годом увеличивается в основном за счет ˝рос-

та посевных площадей.

В нашей стране сою возделывают в основном как масличную культуру для получения пищевого масла, а также жмыха и шро˝та, используемых для производства комбикормов, и только в нач˝але

90-х годов прошлого века к ней стали проявлять интерес как к˝ пищевой культуре.

Коренные жители Маньчжурии занимались возделыванием со˝и как пищевой культуры еще в XVII в. В нашей стране возделывани˝е

сои как товарной культуры началось только в ХХ в.: в 20-е годы˝ в

Амурской области и только в 30-е на европейской территории страны. В настоящее время 80,3 % соевых семян выращивают в Дальневосточном регионе (Амурская область, Хабаровский и˝

Приморский края, Еврейская АО), 17,3 — в Северо-Кавказском

(Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская область˝, Ка- бардино-Балкарская Республика, Адыгея и Северная Осетия)˝,

1,5 — в Западно-Сибирском (Алтайский край, Новосибирская об˝- ласть), 0,6 — в Центрально-Черноземном (Белгородская, Воро-

нежская и Курская области), остальные 0,3 % — в Поволжском (Волгоградская и Саратовская области) и Уральском (Челяби˝нс-

кая область и Республика Башкортостан) регионах. Несмотр˝я на то что созданы скороспелые холодостойкие сорта сои для Не˝чер-

ноземной зоны, здесь эта культура еще не получила широког˝о распространения.

Урожайность семян сои в мире в среднем составляет 2,0...2,2 т/га˝,

в США — 2,4...2,6, в нашей стране в государственном сортоиспытании — 2,5...3,0, в производстве — 0,6...0,9 т/га.

16.1. СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Соя относится к семейству бобовых (Fabaceae), роду соя (Glycine L.), виду соя обыкновенная [G. soja (L.) Sieb. et Zucc. (G. hispida Max.)].

По мнению большинства ученых, родина сои — Юго-Восточ- ная Азия (северная и восточная части Китая). Предком культ˝урной сои является дикорастущая соя G. ussuriensis, которая занима-

ет в Китае очень большой ареал. До настоящего времени в это˝й

стране возделывают сорта, близкие по морфологическим при˝зна-

кам и биологическим особенностям к дикорастущим видам. Зд˝есь

же находится и центр генетического разнообразия данной к˝ультуры. Из Китая культурная соя проникла в Корею, оттуда в Япони˝ю

и далее по всему земному шару.

По Н. И. Корсакову, род Glycine в соответствии с центрами формообразования делится на три подрода. Подрод Glycine L. с двумя видами — стелющаяся и яванская — происходит из В˝осточ- ноафриканского центра (Восточная Африка, Индия, Шри Ланка˝).

313

Подрод Leptocyamus (Benth.) F. Herm. включает шесть видов —

вьющаяся, серповидная, многосемянная, светлая, табаколист˝ная и войлочная. Он сформировался в Австралийском центре (Авст˝ралия, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии). Подрод Soja (Moench.) F. Herm. с входящим в него одним видом — соя обык-

новенная [G. soja (L.) Sieb. et Zucc.] происходит из Юго-Восточ- ной Азии (Северный Китай и соседние острова).

Ê âèäó G. soja Sieb. et Zucc. относятся все возделываемые сорта сои, полукультурные и дикорастущие формы Северного Китая˝ и

Дальнего Востока. В пределах вида различают пять подвидов˝:

дикорастущая, или уссурийская — subsp. soja (Sieb. et Zucc.) Kors., синоним G. ussuriensis Reg. et Mаack. Стебли тонкие, вьющиеся, сильнополегающие. Листочки мелкие, от овально-заостр˝ен-

ных до ланцетовидных. Цветки фиолетовые, мелкие. Кисти ко-

роткие. Бобы мелкие, при созревании растрескиваются. Семе˝на темно-коричневые или почти черные, масса 1000 семян 20...30 г.

Распространена в Китае, Корее, Японии, Индии, Монголии, в на˝- шей стране — на Дальнем Востоке. Подразделяется на четыр˝е раз-

новидности;

культурная — subsp. gracilis (Skv.) Kors. В пределах этого подви-

да формы сои наиболее примитивны, но немного превосходят ˝дикорастущую сою по хозяйственно ценным признакам. Распрос˝т-

ранена в Приамурье, Маньчжурии и Северном Китае как сорня˝к. Подразделяется на четыре разновидности;

индокитайская — subsp. indochinensis (Enk.) Kors. Среднерослые

и очень высокие (до 2 м) позднеспелые формы с повышенной ве˝т- вистостью. Стебель и ветви тонкие, склонные к завиванию и п˝о- леганию. Имеются стелющиеся формы. Листья мелкие, обли-

ственность высокая. Большинство форм c темноокрашенными с˝е-

менами. У малокультурных форм семена содержат много белка˝

(39...44,5 %). Включает 28 разновидностей. Этот подвид в значи- тельной степени сформирован под влиянием человека. Вмест˝е с тем среди возделываемых форм имеются образцы, обладающие˝ наибольшим числом доминантных признаков;

маньчжурская — subsp. manshurica (Enk.) Kors. Среднерослые (60...95 см) формы. Ветвистость средняя или повышенная. Стебли средней толщины, изредка тонкие. Тип роста промежуточный.˝

Кисти малоцветковые, от коротких до средней длины. Бобы ср˝ед-

ние по размеру, иногда узкие. Семена также среднего размер˝а

(масса 1000 семян 110...260 г). Преобладают зерновые формы, со-

держащие 39...42,5 % белка и 23...24 % масла. Включает 26 разно-

видностей. Сорта с генетической основой подвида распрост˝ранены в США, Канаде, странах Балканского полуострова, в нашей стране — на Дальнем Востоке и в других районах возделыва˝ния сои, где занимают почти всю площадь посева этой культуры;

корейская — subsp. korajensis (Enk.) Kors. В наибольшей степе-

ни отражает многовековую селекцию в оптимальных условия˝х

314

произрастания. В филогенетическом отношении это наиболе˝е мо-

лодой подвид сои обыкновенной. Отличается грубым неполег˝ающим стеблем, крупными листьями и семенами. К отрицательны˝м свойствам относятся склонность к растрескиванию бобов, п˝овышенная гидрофильность и растрескиваемость семенной обо˝лочки.

Включает 40 разновидностей.

16.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Морфологические признаки. Соя — травянистое растение. Все возделываемые сорта представлены однолетними кустовыми˝ фор-

ìàìè.

Корневая система стержневая с большим числом боковых

сильноразветвленных корней. Главный корень проникает в п˝очву на глубину 40...50 см. В верхней части корневой системы в слое

почвы 0...10 см и в радиусе 6...10 см от главного корня формируется симбиотический аппарат. Клубеньки шаровидные, диаметр˝ом

2...4 мм, иногда 8 мм.

Всходы выносят семядоли на поверхность почвы. Гипокотиль˝

зеленый или с фиолетовым оттенком. Его зеленая окраска ко˝рре-

лирует с белой окраской цветков, фиолетовая — с фиолетов˝ой. Высота стебля от 20 см у карликовых форм до 200 см у высокорос˝-

лых, у большинства возделываемых сортов она составляет 60...110 см. Форма куста может быть раскидистая, полусжатая и

сжатая. Сорта сои значительно различаются по толщине стеб˝ля. Сорта с толстыми стеблями выращивают для получения семян˝, с

тонкими — зеленой массы и сена.

По характеру роста стебля формы сои делятся на две группы˝:

∙индетерминантного типа — верхушечная почка ростовая, и˝

при благоприятных условиях стебель долго продолжает рас˝ти и образовывать новые генеративные органы;

∙детерминантного типа — стебель заканчивается цветочно˝й кистью, рост стебля прекращается, как только сформировала˝сь верхняя кисть. Формы детерминантного типа отличаются дру˝ж- ным ростом и плодоношением, более скороспелы.

Листья перистосложные, преимущественно опушенные, обыч-

но состоят из 3 листочков, иногда — из 4...5. Листочки различно˝й

формы — узковытянутые, линейные, овальные, яйцевидные ил˝и

сердцевидные. У культурных сортов сои листья в период соз˝рева-

ния семян, как правило, опадают. Стебель, ветви и черешки ли˝с- тьев у большинства форм сои с буроватым, желтым или серым

опушением, что обусловлено генотипом. Формы сои с голым стеблем практического значения не имеют.

Цветки мелкие, почти лишены запаха (поэтому насекомыми посещаются очень редко), собраны в кисти, расположенные в п˝а- зухах листьев. В кисти 15...20 цветков. Завязь одногнездная с од˝-

315

ним плодолистиком, на котором развивается несколько семя˝по-

чек. Столбик пестика невысокий, слегка изогнутый. Рыльце р˝асширенное, плоское и клейкое. Тычинок 10.

Бобы короткие (2,5...6 см длиной и 0,5...1,5 см шириной) прямые, изогнутые, серповидные, плоские или выпуклые, опушен-

ные или голые, светло-серой, серой, бурой, коричневой, светл˝о- коричневой или черной окраски. В каждом бобе два-три семен˝и,

реже одно или четыре. Высота прикрепления нижних бобов от˝ 2...3 до 20...25 см, у большинства сортов — 12...17 см. Более низкое

прикрепление приводит к потерям урожая при уборке, а боле˝е вы-

сокое — к недобору биологического урожая.

Форма семян от шаровидной до овально-плоской. Окраска семядолей желтая, реже зеленая, а семенной оболочки — янтар˝ная,

желтая, зеленоватая, черная, коричневая или крапчатая, пов˝ерх-

ность блестящая или матовая. Рубчик крупный, овальный, реж˝е линейной формы, у темносемянных форм сходный по окраске с˝

семенной оболочкой, а у светлосемянных — более темный.

Биологические особенности. Соя — растение короткого дня.

При продвижении на север усиливается рост вегетативной м˝ассы, увеличивается период вегетации, особенно продолжительн˝ость

периода от появления всходов до начала цветения. Ультраск˝ороспелые формы северного экотипа (Северная 5, Фискеби, М 1) в бо˝-

лее южных широтах резко сокращают период вегетации, стано˝вятся низкопродуктивными карликами.

Соя весьма требовательна к теплу. Прорастание семян начи-˝

нается при температуре почвы на глубине посева 8...10 °С. В фаз˝е всходов она выносит заморозки до –3 °С. В период цветения ˝— формирования семян температура воздуха должна быть

17...25 °Ñ.

Ультраскороспелые сорта северного экотипа более холодо˝стой-

ки. Цветение и образование бобов у них может проходить при˝ температуре 14...16 °С. Для южных экотипов сумма активных температур (10 °С и выше) за вегетацию составляет 2800...3500 °С. Ультраскороспелые северные сорта завершают вегетацию п˝ри сумме активных температур 1700...2000 °С. Причем продолжительность вегетации зависит от напряженности температур в от˝дельные межфазные периоды. В холодные годы ультраскороспелые˝

сорта могут оказаться в группе среднескороспелых и даже с˝редне-

позднеспелых. В связи с этим более точной характеристикой˝ ско-

роспелости сорта служит не число дней от всходов до созре˝вания,

а сумма активных температур за данный период (табл. 16.1). Это˝т

показатель обусловлен генетически и весьма стабилен. Вег˝етационный период сои делится на шесть основных фаз: всходы, вет˝в- ление, цветение, образование бобов, полный налив семян, пол˝ная спелость. В последнее время ученые ряда стран разделяют в˝егетационный период сои на два подпериода: вегетативный (В) и ге˝не-

ративный (Г). Появление первого тройчатого листа обознача˝ется

316

как В1, второго — соответственно В2 и т. д., появление цветко˝в в

пазухе первого листа — Г1, в пазухе второго, третьего лист˝а — Г2, Г3 и т. д. Такая детализация вегетационного периода играе˝т важную роль в селекционном процессе.

16.1. Классификация сортов сои по продолжительности вегета˝ционного периода

Важная биологическая особенность сои — способность к с˝имбиозу с клубеньковыми бактериями рода Rhizobium. При благо-

приятных условиях симбиоза (рНñîë 6,5...7, оптимальная влажность и температура почвы 15...25 °С, достаточная обеспеченно˝сть

макро- и микроэлементами, наличие специфичного вирулентн˝ого активного штамма ризобий) активный симбиотический потен˝ци-

ал составляет 25...30 тыс. ед., а количество фиксированного азо˝та

воздуха за вегетацию — 200...250 кг на 1 га.

Симбиотическая активность растений сои определяется их˝ ге-

нотипом, а поскольку селекционная проработка вида на повы˝- шенную азотфиксацию практически не ведется, существующи˝е сорта в большинстве случаев гетерогенны по этому признак˝у. В одном и том же сорте встречаются растения с хорошо развит˝ым симбиотическим аппаратом, активно фиксирующие азот возд˝уха, и растения со слабой азотфиксирующей активностью или имм˝ун-

ные к ризобиям. Поэтому неудивительно, что содержание бел˝ка в

семенах этих растений различается на 5...10 %.

При медленном росте надземной массы и мощном развитии корневой системы соя удовлетворительно переносит недос˝таток влаги в первый период вегетации, однако при этом задержив˝ается формирование симбиотического аппарата. В фазы цветения, ф˝ормирования бобов и налива семян влажность пахотного слоя п˝очвы не должна опускаться ниже 65 % НВ. При недостатке влаги в это˝т

период клубеньки отмирают, соя испытывает азотное голодание и

дает низкие урожаи семян.

Соя может произрастать на разных почвах, кроме кислых сил˝ь- нозасоленных или заболоченных. Оптимальное значение рНñîë

почвы для нее 6,5...7 при достаточной обеспеченности фосфором˝, калием, бором, молибденом. Азотные удобрения угнетают сим˝би-

317

оз, способствуют наращиванию вегетативной массы, приводя˝т к

снижению урожая семян.

Биология цветения и оплодотворения. Соя — строгий самоопылитель, 98 % ее цветков клейстогамны. Кроме того, цветки сои н˝е образуют нектара, поэтому их неохотно посещают насекомые˝

(трипсы, мелкие осы, жуки, очень редко пчелы). Естественная гибридизация составляет 0,1...0,15 %, иногда достигает 0,5 %.

У индетерминантных форм цветение растянуто во времени, од˝- новременно с ним продолжается рост главного стебля и ветв˝ей.

Цветение начинается с нижней или средней части главного с˝теб-

ля. У форм с детерминантным типом роста цветение происход˝ит почти одновременно на всем растении.

Продолжительность цветения одной кисти составляет 5...11 дне˝й,

одного цветка — 2...5 дней. Число раскрытых цветков резко во˝з-

растает на 4...6-й день после начала цветения, а на 7...10-й день (в зависимости от сорта) уменьшается. Цветение сои начинае˝тся

в 7 ч утра и продолжается до 11 ч. Отдельные цветки открываю˝т- ся до 16 ч. Цветки сои зацветают при температуре от 16...18 до

28 °С, но наиболее благоприятная температура для цветения˝

21°Ñ.

Âначале роста бутона столбик пестика наклонен в сторону паруса, рыльце сухое, отстающие в росте, желтовато-зеленые˝

пыльники плотным кольцом окружают рыльце, располагаясь ниже его. Затем зубцы чашечки начинают расходиться, из них˝

слабо виден венчик. На рыльце появляется клейкая светлая ˝жид-

кость — оно готово к принятию пыльцы. Эта фаза наиболее удобна для кастрации и опыления цветков сои. Наступает он˝а в 4...5 ч утра. Если предшествующий день был сухим и жарким,

массовое растрескивание пыльников начинается в 5...7 ч утра˝,

если прохладным и влажным, то в 9...10 ч или позже. В одном

цветке пыльники растрескиваются в течение нескольких ми˝нут. При этом венчики фиолетовой окраски приобретают розовый˝ оттенок, а белой — кремовый. Общая продолжительность рас˝- трескивания 2...3 ч. Треснувшие ярко-желтые пыльники, плотным кольцом окружавщие рыльце, смыкаются над ним. Пыльцевые зерна прорастают через 10...20 мин после растрескивания пыльников. Через 20...30 мин после начала прорастания пыльцы

венчик раскрывается, его лепестки теряют упругость. К середи-

не дня растрескивание пыльников прекращается, возобновл˝яясь

после 17...18 ч. Ночью соя не цветет. Венчик опыленного цветка

на протяжении ночи остается открытым, на следующий день о˝н

увядает, через 1...2 дня опадает. Одновременно с увяданием ве˝н- чика разрастается завязь, еще через 2...3 дня из чашечки появ˝ляется боб.

Для сои характерны значительное опадение цветков (14...

90 %), а также абортивность бобов и семян (до 40 %), что приводит

к резкому снижению урожая. Опадение бобов наблюдается при˝

318

сильной засухе, недостатке некоторых элементов питания и˝ про-

должительном световом дне. Абортивность семян обусловле˝на условиями выращивания и генотипом сорта. В одних и тех же усл˝о- виях у разных сортов она колеблется от 15 до 34 %.

16.3. ГЕНЕТИКА

Все формы подвида sp. Glycine soja диплоидные (2n = 40). Îäíà-

êî äëÿ ðîäà Glycine основным числом хромосом, возможно, следует считать 10, поскольку у sp. G. javanica (соя яванская) subgen.

Glycine 2n = 20.

Из-за большого числа хромосом и их малого размера кариотип сои изучен недостаточно, кариограмма этой культуры не˝ составлена.

Характер наследования основных признаков показан в табл˝ице

16.2. К доминантным, как правило, относятся признаки с более ранним проявлением в филогенезе вида. Это касается как мо˝но-

генно контролируемых признаков,так и имеющих более сложн˝ый характер наследования (вплоть до полигенного). Например, сред-

неспелость филогенетически старше ранне- и позднеспелос˝ти. Поэтому при скрещивании раннеспелой и среднеспелой форм˝ до-

минирует более позднеспелая, а среднеспелой и позднеспел˝ой — более раннеспелая форма.

16.2. Наследование признаков у сои

319

У сои описаны случаи сцепления генов. Так, установлено свы˝-

ше 30 % кроссинговера между генами: v1 (листья с желтыми пят-

íàìè) è ln (узкие листочки), dt1 (детерминантный тип роста) и L1 (черная окраска боба), yl3 (хлорофилльная недостаточность) и î

(красно-коричневая окраска кожуры семени), yl3 è i (темная окраска кожуры и рубчика семени). Многие авторы отмечают, что˝ узкая форма листочка связана с большим числом семян в боб˝е.

320