Лекции по анатомии нервной системы

ных отростков четко показана, используя методику прижизненных исследова-

ний (живых нейронов).

Аксон пирамидного нейрона начинается от основания его тела. На пути к белому веществу аксоны отдают возвратные, горизонтальные (нейроны-

«канделябры») и нисходящие коллатерали, формирующие аксо-аксональные синапсы. У части пирамидных нейронов аксоны полностью распадаются на внутрикорковые ветви и не покидают кору.

Сведения о внутрикорковых коллатералях аксонов исключительно важны для создания современных представлений о межнейронных сетях в коре. Осо-

бую значимость они приобрели в связи с разработкой теории о модульной ор-

ганизации коры головного мозга.

Непирамидные нейроны более разнообразны по форме, размерам тела,

строению отростков (биполярные, звездчатые, корзинчатые, мультиполярные типа мотонейронов передних рогов спинного мозга и др.).

В 1874 голу профессор Киевского университета св. Владимира В.А. Бец предположил, что каждый участок коры большого мозга отличается по клеточ-

ному составу от других участков мозга, положив этим начало учению о цитоар-

хитектонике. Австрийский морфолог Иозеф Гиртль сказал: «Ни один анатом так не продвинул вперед знания о строении мозга, как это сделал господин профессор Бец». Он впервые описал пирамидные клетки крупных размеров, ко-

торые сегодня носят его имя. Бец первым выступил с утверждением, что раз-

личные области коры отличаются друг от друга по строению и впервые выде-

лил 11 подобных областей коры.

Цитоархитектоника отражает отличительные (в том числе возрастные и гендерные [половые]) признаки общего характера клеточного строения боль-

шого мозга, их локализацию по слоям, плотность расположения клеток в слоях,

ширине слоев, наличию специальных клеточных форм (эфферентные и аффе-

рентные нейроны, глиоциты, сосудистые элементы).

В основном, поверхность большого мозга человека, насчитывающая око-

ло 50 различных корковых полей, на 96% покрыта гомотипической корой, т.е.

81

такой корой, которая к 6-му месяцу внутриутробной жизни плода имеет 6 слоев

(I-молекулярный, II-наружный зернистый, III-пирамидный, IV-внутренний зер-

нистый, V-ганглионарный, VI-полиморфный).

Этот тип строения большей частью сохраняется и у взрослого человека.

Однако в некоторых полях количество слоев меняется в сторону увеличения

(гетеротопическая кора). В этом случае вводится обозначение подслоев

(например, VIa, VIb) или пропускается один из номеров (например, в передней центральной извилине под слоем III сразу располагается слой V, т.е. внутрен-

ний зернистый слой в этой области не выражен). Название каждого слоя коры больших полушарий определяется наиболее часто встречаемым в этом слое клеточным элементом.

Следует подчеркнуть, что кора различных полей характеризуется пре-

имущественным развитием тех или иных слоев. Так выделяют агранулярный тип коры (например, моторные центры коры, где сильно выражены III, V и VI и

слабо развиты II и IV слои). Из этих областей берут начало нисходящие прово-

дящие пути центральной нервной системы. В корковых отделах анализаторных эстезиологических систем, (органов чувств), где заканчиваются афферентные проводники, слабо развиты V и III слои, тогда как II и IV достигают макси-

мального развития (гранулярный тип коры).

Среди нервных волокон коры (миелоархитектоника) можно выделить проекционные, ассоциативные (комиссуральные) и каллозальные.

Проекционные волокна, как афферентные (типа «моховидных» и «лиано-

видных» нервных волокон), так и эфферентные (представлены нейрональными аксонами, уходящими в подкорковые структуры), связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Ассоциативные волокна связывают между собой корковые области одно-

го и того же полушария и осуществляют структурное объединение одного или нескольких анализаторов в единый функциональный комплекс.

Каллозальные (корково-корковые) волокна, проходящие чрез мозолистое тело, интегрируют работу 2-х полушарий.

82

Исследованиями последних лет было установлено, что структурно-

функциональной единицей неокортекса является модуль – вертикальная колон-

ка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-

кортикального волокна, идущего либо от пирамидных клеток того же полуша-

рия, либо от противоположного. В модуль входят два таламо-кортикальных

(афферентных) волокна, оканчивающихся в IV слое коры на звездчатых нейро-

нах и базальных дендритах пирамидоцитов (рис.16).

Каждый модуль может подразделяться на 2-3 микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн. модулей. Аксо-

ны пирамидных нейронов модуля (нейроны-канделябры) проецируются на 3

модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противополож-

ного полушария. Возбуждающая система модуля представлена шипиковыми звездчатыми нейронами фокального и диффузного типов. Тормозными нейро-

цитами являются: ассоциативные клетки I слоя, корзинчатые клетки II, III и V

слоев, малые и средние пирамидоциты II и III слоев. Особый вид представляют клетки с двойным букетом дендритов II и III слоев коры. Они тормозят нейро-

трансмиссию всех тормозных нейронов, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны в микромодулях.

Модули группируются в более крупные совокупности, которые называ-

ются зрительной, слуховой, двигательной и проч. корой в зависимости от того,

откуда получает входящую информацию данная совокупность. Но поскольку переработка информации ведется в параллельных каналах, каждая из этих со-

вокупностей, выполняющих какую-то главную функцию, содержит также более мелкие подгруппы вертикальных микромодулей, каждый из которых связан с таковыми соседних совокупностей, выполняющих другие функции. Такого ро-

да распределительная система повышает надежность функционирования раз-

личных зон неокортекса, что вероятно обеспечивает тот эффективный здоро-

вый психический статус человека, когда небольшие повреждения в системе мо-

дулей не смогут уничтожить результат высшей нервной деятельности в целом,

а могут лишь ухудшить его.

83

Рис. 16. Схема межнейрональных связей в коре полушарий большого мозга.

I, II, III, IV, V, VI – слои (пластинки коры). Афферентные волокна: 1 – корти- ко-кортикальные; 2 – специфические; 2а – зона распределения специфических афферентных волокон; 3 – пирамидные нейроны; 3а – заторможенные пирамидные нейроны; 4 – тормозные нейроны и их синапсы; 4а – клетки с аксональной кисточкой; 4б – малые корзинчатые клетки; 4в – большие корзинчатые клетки; 4г – клетки, формирующие аксоаксональные синапсы; 4д – клетки с двойным букетом дендритов; 5 – шипиковые звездчатые клетки, возбуждающие пирамидные нейроны непосредственно и путем стимуляции клеток с двойным букетом дендритов; 6 – наружный главный слой волокон; 7 – полоска внутренней зернистой пластинки; 8 – полоска внутренней пирамидной пластинки; 9 – миелиновые волокна; 10 – безмиелиновые волокна (по Ю.И. Афанасьеву и соавт., 2002).

84

Знание модульной организации неокортекса позволяет приблизиться к пониманию нейрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти и научения. Можно предположить, что кратковременное или долговременное за-

поминание той или иной информации обеспечивается повторной активацией замкнутых нейронных цепей мозговых колонок (модулей). Это приводит к то-

му, что связывающие нейроны синапсы становятся функционально эффектив-

ными.

После установления таких связей клеточный ансамбль (в т.ч. с подключе-

нием соседних колонок), и любое возбуждение относящихся к этому ансамблю нейронов будет активизировать модульную систему.

Так может осуществляться хранение информации и ее повторное извле-

чение под влиянием каких-либо ощущений, эмоций, возбуждающих отдельные нейроны.

Важно отметить, что «след памяти» - это не статическая «запись», не продукт изменений в структуре одного нейрона, а результирующая мобильных сложных синаптических взаимоотношений между клетками в мозговых колон-

ках (модулях).

Локализация функций в коре полушарий большого мозга

Перед современной наукой стоит проблема окончательного решения во-

проса локализации функций в коре, т.е. выяснения соотношения приуроченно-

сти отдельных структур коры к определенной функции. Однако, уже сейчас яс-

но, что кора полушарий большого мозга представляет сплошную поверхность,

состоящую из корковых концов различных анализаторов. И.П. Павлов предпо-

ложил, что «каждый периферический рецептор имеет в коре центральную, спе-

циальную, обособленную территорию как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь происходит высший синтез и выс-

ший анализ раздражений». В настоящее время по данным института мозга Рос-

сии описано наличие в коре 52 полей, различающихся по своей цитоархитекто-

нике, и эти исследования продолжаются. Часть полей совпадает с известными

85

на сегодняшний день корковыми концами анализаторов. Установлено, что большую часть коры человека занимают ассоциативные зоны, а меньшую – проекционные зоны. Последние представляют собой участки мозга, явно свя-

занные с выполнением определенных функций. Назначение ассоциативных зон в первую очередь служит осуществлению процессов высшей нервной деятель-

ности. Участки коры конечного мозга, не являющиеся ассоциативными или проекционными центрами осуществляют интегративную аналитическую дея-

тельность.

Высшая нервная деятельность осуществляется при активном участии первой и второй сигнальных систем. Основой непосредственного отражения действительности в форме ощущений и восприятий, исходящих из внешней и внутренней среды и воспринимаемых рецепторными аппаратами является пер-

вая сигнальная система. В связи с возникновением и развитием речи (устной и письменной), в отличие от животных, человек обладает специфической формой отражения действительности с помощью речевых или словесных сигналов. Та-

кая форма отражения получила название второй сигнальной системы.

На сегодняшний день наиболее подробно изучены следующие корковые центры, относящиеся к первой сигнальной системе (рис.17). Они имеются у че-

ловека и высших позвоночных животных и начинают функционировать с рож-

дения. Прежде всего, это ядро кожного анализатора общей чувствительности.

Оно располагается в коре постцентральной извилины (поля 1,2,3) и верхней те-

менной дольки (поле 7). При этом импульсы от рецепторов головы в итоге по-

ступают в нижнюю треть постцентральной извилины, а от туловища и конечно-

стей в верхние две трети извилины. Чем больше рецепторов имеет кожный по-

кров той или иной области тела, тем больший участок имеет и его корковое представительство. Ядро двигательного анализатора локализуется в предцен-

тральной извилине (поля 4,6). И в этой извилине тело проецируется вверх но-

гами, при этом правой половине тела соответствует левое полушарие

86

87

и наоборот. Ядро двигательного анализатора устроено так, что клетки четверто-

го слоя коры в этой зоне воспринимают проприоцептивные раздражители, а в пирамидных клетках Беца (пятый слой коры) берут начало двигательные созна-

тельные пути. Центр сочетанного поворота головы и глаз находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8), корковый конец слухового анализа-

тора локализуется в верхней височной извилине, в глубине Сильвиевой бороз-

ды (поле 41). Сведения о локализации коркового конца вестибулярного анали-

затора неоднозначны. Предполагается, что он расположен на дорсальной по-

верхности височной доли в области средней и нижней височной извилин (поля

20, 21). В области шпорной борозды расположен корковый конец зрительного анализатора (поля 17, 18,19), а в области крючка – корковые концы обонятель-

ного и вкусового анализаторов (лимбическая область, поля А, Е). Проекция коркового конца интероцептивного анализатора находится в нижней трети пре-

и постцентральной извилин (поле 43).

К анализаторам, имеющим непосредственное отношение ко второй сиг-

нальной системе, относят корковый конец слухового анализатора устной речи,

корковый конец зрительного анализатора письменной речи, корковый конец двигательного анализатора устной речи и корковый конец двигательного ана-

лизатора письменной речи. Корковый конец слухового анализатора устной речи расположен в верхней височной извилине (поле 42, центр Вернике – Карл Вер-

нике (1848-1905)- немецкий психиатр и невролог). При поражении этого центра больные теряют способность понять услышанное от других и свою речь. Кор-

ковый конец зрительного анализатора письменной речи (центр чтения) распо-

ложен в нижней теменной дольке (поле 39). При его поражении больной не может понимать написанные буквы и составлять из них слова. Корковый конец двигательного анализатора устной речи находится в задней трети нижней лоб-

ной извилины (поле 44 – центр Брока - Поль Брока (1824-1880) – французский анатом и хирург. Справедливости ради следует отметить, что еще до рождения Брока в 1822 году Томас Гудд описал случай афазии при поражении левой лоб-

ной доли, а в 1836 году безвестный сельский врач Марк Дакс выступая в уни-

88

верситете Монпелье на заседании медицинского общества высказал предполо-

жение о роли левого полушария в исполнении речевых функций на анализе 40

клинических наблюдений). При поражении центра больной не может внятно говорить. Корковый конец двигательного анализатора письменной речи (центр письма) лежит в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8). При пора-

жении этого центра больной не может писать не глядя на бумагу. К ассоциа-

тивным центрам относят центры стереогноза и практических навыков. Ядро анализатора узнавания предметов на ощупь (центр стереогнозии) расположено в верхней теменной дольке. Этот участок коры на основе анализа кожной и проприоцептивной чувствительности позволяет узнавать знакомые предметы на ощупь с закрытыми глазами. В нижней теменной дольке (поле 40) распола-

гается корковый конец центра практических навыков (у правшей в левом по-

лушарии большого мозга, у левшей – в правом). Этот центр отвечает за выпол-

нение привычных целенаправленных движений (застегивание пуговиц, пользо-

вание ложкой и т.д.). Ассоциативные центры, в отличие от проекционных,

формируются после рождения. Они присущи только человеку, но высказыва-

ются мнения о существовании подобных центров у высших позвоночных.

Понятие о функциональной асимметрии головного мозга

В настоящее время сформирована концепция функциональной асиммет-

рии головного мозга, согласно которой, правое полушарие отвечает за конкрет-

ное (образное) мышление, а левое за логически - абстрактное (словесное) мыш-

ление. И.П. Павлов совершенно справедливо разделял всех людей на мыслите-

лей и художников. У первых функция левого полушария доминирует над пра-

вым, у вторых наблюдается обратное соотношение. Личностям с доминирую-

щей функцией левого полушария присущи математические и лингвистические способности, по эмоциональному настрою они являются оптимистами. Правое полушарие отвечает за творческие порывы, выражение эмоций, распознание сложных зрительных и пространственных образов, музыкальность. Такие осо-

бенности имеют под собой определенную анатомическую основу, выражаю-

89

щуюся в разнице поверхностей височных долей полушарий, различиях анато-

мического строения Сильвиевых борозд и т.д. Отмечаются различия в электри-

ческой активности полушарий, распределении в них медиаторов и ферментов.

Все указанные анатомо-функциональные особенности полушарий оказывают влияние на характер протекания ряда нервных и психических болезней, связан-

ных с поражением головного мозга.

Оболочки и межоболочечные пространства спинного и головного мозга

В обеспечении деятельности центральной нервной системы, помимо костной защиты, существенную роль играют оболочки спинного и головного мозга. Они являются соединительнотканными образованиями, в процессе раз-

вития возникают из мезенхимы (первичной соединительной ткани эмбриона),

т.е. являются производными среднего зародышевого листка. Непосредственно к веществу головного и спинного мозга прилежит мягкая (сосудистая, пиальная – pia mater) мозговая оболочка. Она полностью повторяет рельеф поверхности мозга, проникает во все щели и борозды, состоит из рыхлой волокнистой со-

единительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов, питающих мозг. Кнаружи от мягкой оболочки располагается паутинная мозговая оболочка

(arachnoidea). Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, не содержит сосудов и связана с мягкой оболочкой соединительнотканными тра-

бекулами. Трабекулы возле передних корешков спинного мозга располагаются во фронтальной плоскости, имеют вид треугольных зубцов и носят название зубчатых связок. На уровне второго крестцового позвонка паутинная оболочка спинного мозга срастается с сосудистой, а в области большого затылочного от-

верстия переходит в паутинную оболочку головного мозга. Между сосудистой и паутинной оболочками имеется субарахноидальное пространство, заполнен-

ное прозрачной спинномозговой жидкостью (ликвором). Ликвор участвует в трофике мозга, отводит продукты обмена и является гидробуфером. В спинном мозге субарахноидальное пространство имеет вид узкой щели. В головном моз-

ге, перебрасываясь через борозды и углубления, паутинная оболочка образует

90