Лекции по анатомии нервной системы

пространства, особенно хорошо выраженные на основании мозга и называемые цистернами (мозжечково-мозговая, цистерна большой вены мозга, цистерна моста, межножковая цистерна, цистерна перекреста). Особенностью строения паутинной оболочки головного мозга является наличие своеобразных выростов

– грануляций, описанных итальянским анатомом и врачом Антонио Пахиони

(1665-1726) и носящих его имя. Через эти структуры осуществляется фильтра-

ция ликвора в венозные синусы головного мозга.

Самой наружной оболочкой головного и спинного мозга является твердая мозговая оболочка (dura mater), состоящая из плотной волокнистой соедини-

тельной ткани. В полости черепа она интимно прилежит к внутренней поверх-

ности костей, по сути, являясь внутренней надкостницей. С костями свода че-

репа оболочка плотно связана в области швов, а на основании черепа плотно срастается с костями на всем протяжении. В позвоночном канале твердая моз-

говая отделена от позвонков рыхлой соединительной и жировой тканями. По-

этому над твердой мозговой оболочкой спинного мозга выделяют эпидуральное пространство, содержащее венозное сплетение. В полости черепа это простран-

ство образуется только в результате травматических повреждений при излитии крови между твердой мозговой оболочкой и костями черепа. В области веноз-

ных синусов твердая оболочка расщепляется на два листка, а между частями мозга дает ряд отростков (серп большого мозга, серп мозжечка, намет мозжеч-

ка, диафрагма седла). Между твердой и паутинной мозговыми оболочками го-

ловного и спинного мозга располагается субдуральное пространство в виде ка-

пиллярной щели, заполненной небольшим количеством спинномозговой жид-

кости (рис.18).

91

Рис. 18. Схема желудочков головного мозга и путей циркуляции ликвора

1 – подпаутинное пространство; 2 – большая цистерна; 3 – прямой синус; 4 – синусовый сток; 5 – пахионовы грануляции; 6 – верхний сагиттальный синус; 7

– сосудистое сплетение третьего желудочка; 8 – сосудистое сплетение боковых желудочков; 9 – межжелудочковое отверстие; 10 – боковой желудочек; 11 – третий желудочек; 12 – водопровод мозга; 13 – четвертый желудочек; 14 – сосудистое сплетение четвертого желудочка; 15 – срединная апертура (Маженди).

92

Пути циркуляции ликвора

Мягкая мозговая оболочка головного мозга, проникая в его желудочки,

образует внутри них сосудистые сплетения. Наиболее выраженным являются сосудистые сплетения боковых желудочков. Здесь происходит продукция спинномозговой жидкости за счет процессов транссудации, причем в сутки об-

разуется 550 мл жидкости и она полностью обновляется каждые шесть часов.

Ликвор по своему составу и свойствам существенно отличается от других био-

логических жидкостей. Из полости боковых желудочков через правое и левое межжелудочковые отверстия (описаны шотландским анатомом Александром Монро (1733-1817) ликвор попадает в полость третьего желудочка, а далее че-

рез Сильвиев водопровод в полость четвертого желудочка. Четвертый желудо-

чек связан с подпаутинным пространством головного мозга парными боковыми отверстиями (описаны немецким анатомом Губертом Люшка (1820-1875) и не-

парным срединным отверстием Мажанди (Франсуа Мажанди (1783-1855) -

французский физиолог, основоположник ликворологии). Движение ликвора в межоболочечных пространствах связано с пульсацией артерий мозга, кровена-

полнением вен, дыханием. Из подпаутинного пространства 95% ликвора филь-

труется в венозные синусы через Пахионовы грануляции. Пять процентов лик-

вора через периневральные пространства сбрасывается во внечерепное лимфа-

тическое русло, главным образом в лимфатические сосуды слизистой оболочки полости носа.

93

Анализаторы – структурно - функциональная

организация и развитие.

Живопись нельзя нюхать Рембранд

«Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся воспри-

нимающим аппаратом и кончающийся в мозгу, то в низшем отделе его, то в высшем, в последнем случае бесконечно более сложным образом… В высших отделах нервной системы, в больших полушариях, происходит преимуществен-

но тончайший анализ, до которого может дойти и животное и человек… Нерв-

ная система животного представляет собой коллекцию анализаторов, разлага-

телей природы на отдельные элементы». Это определение анализатора принад-

лежит великому физиологу, лауреату Нобелевской премии И.П. Павлову. Он же предложил выделять внешние (экстероцептивные) и внутренние (интероцеп-

тивные) анализаторы. К первым относятся обонятельный, зрительный, слухо-

вой, вестибулярный и др., т.е. те анализаторы, которые осуществляют синтез и анализ явлений внешнего мира. В любом анализаторе можно выделить перифе-

рический, или рецепторный, проводниковый и центральный отделы. Последний локализован в коре головного мозга. Рассмотрим структурно-функциональную организацию основных анализаторов.

Зрительный анализатор

Зрительный анализатор играет важнейшую роль во взаимодействии с окружающей внешней средой. Он обеспечивает восприятие световых волн в диапазоне от 400 до 800 нм, его цветовой гаммы и ощущение пространства.

Наличие двух глазных яблок и их подвижность способствуют объемному вос-

приятию зрительных образов. Зрительный анализатор включает орган

94

95

зрения, проводящий зрительный путь, подкорковые и корковые центры зрения.

Орган зрения воспет поэтами и музыкантами, его вид имеет важное значение для врачебной практики. Издревле существует выражение «глаза - зеркало вра-

ча». Ни один самый талантливый актер не сможет скрыть истинное выражение глаз. Орган зрения включает глазoculus (греч.- ophthalmos) и вспомогательный аппарат. В анатомическом отношении глазное яблоко состоит из трех оболочек и ядра (рис.19). Фиброзная оболочка глаза представлена склерой и роговицей. В

сосудистой оболочке выделяют радужку, ресничное тело и собственно сосуди-

стую оболочку - хориоидеу. Внутренняя или чувствительная оболочка глаза со-

стоит из сетчатки и её кровеносных сосудов. Ядро глазного яблока представле-

но передней и задней камерами, заполненными водянистой влагой, а также включает хрусталик и стекловидное тело. Вспомогательный аппарат глаза со-

ставляют глазница, выстланная надкостницей, веки и ресницы, слезный аппа-

рат, конъюнктива, мышцы и влагалище глазного яблока, жировое тело глазни-

цы. В функциональном отношении в органе зрения можно выделить четыре си-

стемы. К формообразующей системе относятся наружная оболочка глазного яблока и водянистая влага. В оптическую систему входят роговица, водянистая влага, хрусталик. В этой системе проходящие лучи света преломляются и фоку-

сируются. Рецепторная система представлена сетчаткой, которая воспринимает,

кодирует и передает на нейроны зрительную информацию. И, наконец, трофи-

ческая система представлена кровеносными сосудами, чувствительными не-

рвами и нервными окончаниями, влагопродуцирующими образованиями.

Простейшая форма зрения - это реакция на свет. Примером может слу-

жить гелиотропизм растений, простейших. Инфузории и амёбы не имеют све-

точувствительных клеток, но реагируют на световые раздражители. Первые специфические чувствительные клетки появляются у дождевого червя и они рассеяны по всему его телу. У ресничных червей светочувствительные клетки контактируют с клетками, имеющими пигмент. На последующих этапах эво-

люции происходит увеличение концентрации светочувствительных клеток.

Возникают т.н. глазные пятна. Они имеются у медуз, которые способны разли-

96

чать свет и тень. Глазные пятна лежат на одном уровне с покровами тела. У

кишечнополостных светочувствительные клетки погружаются вглубь тела и образуют глазные ямки. Это в какой-то мере обеспечивает защиту светочув-

ствительных клеток, а с другой стороны, пучки света начинают неравномерно освещать поверхность ямки, что позволяет формировать пространственное вос-

приятие зрительных образов. В ходе дальнейшего совершенствования органа зрения края глазной ямки сближаются, смыкаются и образуется глазной пузы-

рёк, причем передняя стенка его становится прозрачной. Функция защиты та-

ким образом улучшается. Передняя стенка пузырька утолщается, становится выпуклой и уже может преломлять и концентрировать лучи света. Особенно-

стью филогенеза органа зрения является то, что у беспозвоночных источником развития является только наружная эктодерма, а у позвоночных - эктодерма нервной трубки. Важным этапом филогенеза органа зрения является появление светопреломляющей линзы – хрусталика. Впервые он появляется у рыб и имеет круглую форму, что дает возможность видеть вдали и вблизи. Не меняя своей кривизны, он движется с помощью особой мышцы внутрь или кнаружи. У ам-

фибий уже дифференцируется ресничная мышца, и аккомодация идет за счет изменения кривизны хрусталика. Последующими достижениями филогенеза является развитие радужки и дифференцировка мышц световой адаптации – мышцы суживающей зрачок и мышцы расширяющей зрачок. Увеличивается концентрация зрительных клеток и идет их дифференцировка. У млекопитаю-

щих, ведущих ночной или дневной образ жизни наблюдается различное соот-

ношение палочек и колбочек. Дифференцировка вспомогательного аппарата глаза происходит на уровне рыб, у которых появляется аналог век в виде цир-

кулярной складки. При выходе на сушу у животных формируется третье веко, а

также слезный аппарат, который у рыб отсутствует. У отдельных видов живот-

ных можно наблюдать совершенно уникальное строение органа зрения.

Например, у лошади зрачки горизонтальные, что обеспечивает лучший обзор на открытой местности. У кошек и лисиц зрачки наоборот вертикальные, что поз-

воляет лучше видеть птиц на дереве и мышей в траве. Вальдшнеп способен ви-

97

деть не только вперед, но также вверх и назад, т.е. он буквально видит затыл-

ком, что позволяет увидеть опасность когда его клюв погружен в почву. Уника-

лен глаз рыбы анаблепы. Он состоит из двух секторов, один из которых смот-

рит под водой, а второй в воздухе. Чрезвычайно развиты глаза у птиц, часто размер их глазного яблока больше размера головного мозга. Глаз орла или крупной совы равен по размеру глазу человека, а глазное яблоко страуса чуть меньше теннисного мяча.

Источниками развития органа зрения являются различные закладки. Так,

сетчатка развивается из нервной эктодермы, сосудистая и фиброзные оболочки,

стекловидное тело возникают из мезенхимы, хрусталик - из наружной эктодер-

мы. В начале третьей недели внутриутробного развития на стадии трех мозго-

вых пузырей на боковых поверхностях первого пузыря на месте будущего про-

межуточного мозга появляются парные боковые выпячивания – глазные пузыри

(рис.20). Они растут в сторону наружной эктодермы и образуют глазные пу-

зырьки. Связь с головным мозгом сохраняется за счет мозгового стебелька.

Клетки наружной эктодермы напротив глазного пузыря активно делятся и фор-

мируют глазную (хрусталиковую) плакоду. Клетки передней поверхности пу-

зырька растут более интенсивно, за счет чего происходит впячивание стенки внутрь (инвагинация). Так возникает глазной бокал. Его стенка двухслойная,

состоящая из наружного и внутреннего листков. Наружный листок представлен одним слоем клеток. В них начинают накапливаться зерна меланина и происхо-

дит формирование пигментной части сетчатки. Внутренний слой утолщается, в

нем дифференцируются палочки (120 млн.) и колбочки (6 млн.), т.е. слой свето-

чувствительных клеток, а позже биполярные клетки и в последнюю очередь ганглиозные клетки (их около 1 млн.). Полость между листками исчезает. Ак-

соны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв и по глазному стебельку входят в промежуточный мозг, а сам стебелек служит источником развития оболочек зрительного нерва. Подводя итог этим метаморфозам можно сделать вывод, что сетчатка глаза является выростом головного мозга, что используется

98

в клинике для оценки состояния головного мозга при обследовании глазного дна.

На пятой неделе внутриутробного развития хрусталиковая плакода про-

гибается внутрь глазного яблока и формирует хрусталиковый карман. Края кармана растут друг к другу, смыкаются и образуется хрусталиковый пузырёк.

Эктодерма над пузырьком восстанавливает свою целостность. Хрусталик по-

гружается внутрь глазного бокала. Полость внутрь хрусталикового пузырька заполняется делящимися клетками и исчезает. После погружения хрусталика в сетчатке дифференцируются две части. Задние две трети составляет зрительная

(оптическая) часть, переднюю треть - слепая часть (pars caeca). Границей меж-

ду ними служит зубчатая линия. В слепой части выделяют ресничную и радуж-

ковую части. Что происходит вокруг глазного бокала? А вокруг бокала нарас-

тает концентрация мезенхимы. Из неё развивается сосудистая оболочка. Та её часть, которая прилежит к оптической части сетчатки, называется собственно сосудистой оболочкой или хориоидеой. В области ресничной части сетчатки из мезенхимы развивается цилиарное тело и цилиарная мышца, а в области ра-

дужковой части сетчатки образуется радужка (iris). Причем на начальных эта-

пах формирования радужки она сплошная, зрачка в ней нет. Зона зрачка закры-

та зрачковой мембраной. В радужке формируются две мышцы – мышца сужи-

вающая зрачок и мышца расширяющая зрачок. Это мышцы световой адапта-

ции. На восьмой неделе внутриутробного развития на нижней поверхности глазного яблока образуется продольная щель, через которую клетки мезенхимы идут внутрь формирующегося глазного яблока и начинают развиваться стекло-

видное тело, его сосуды, сосуды капсулы хрусталика. Щель глазного яблока замыкается. Вокруг глаза клетки мезенхимы формируют фиброзную оболочку.

При этом часть её волокон при закладке имеют хаотичное расположение - из них в последующем формируется склера. Передняя часть волокон фиброзной оболочки закладывается строго ориентированной и из них образуется прозрач-

ная часть – роговица.

99

Таким образом, к шестому месяцу внутриутробного развития глазное яб-

локо имеет склеру и роговицу, сетчатку, хориоидеу, цилиарное тело. В этот срок центральная часть радужки рассасывается и образуется зрачок. В конце шестого месяца внутриутробного развития завершается редукция кровеносных сосудов стекловидного тела и оно становится прозрачным. Исчезают кровенос-

100