Лекции по анатомии нервной системы

ные сосуды и вокруг хрусталика. Волокна зрительного нерва миелинизируются.

Эти процессы продолжаются и в первые месяцы после рождения ребенка. У не-

которых людей в радужке имеется значительное количество особых пигмент-

ных клеток - гуанофоров, за счет которых возникает эффект сияющих глаз.

Развитие вспомогательных элементов глаза можно схематично обрисо-

вать следующим образом. На седьмой неделе внутриутробного развития фор-

мируются веки в виде складок эктодермы. В эти складки прорастает мезенхима и из неё образуются хрящи век. На наружной поверхности век формируется кожный эпителий, а на внутренней поверхности образуется особая оболочка -

конъюнктива. Переходя с внутренней поверхности век на глазное яблоко,

конъюнктива образует своды. Источником развития слёзного аппарата являют-

ся клетки конъюнктивы. Из латерального угла глаза они мигрируют в крани-

альном направлении и образуют скопление клеток на верхней стенке глазницы.

Эти клетки формируют слезную железу. Шлейф клеток вдоль пути их миграции канализируется и превращается в проток слезной железы. Из медиального угла глаза происходит миграция клеток конъюнктивы в сторону полости носа. Так возникают слезные канальцы, слезный мешок, носослезный проток, который открывается в нижний носовой ход. Слезные железы начинают функциониро-

вать на втором месяце после рождения ребенка. Наружные мышцы глаза разви-

ваются из трех предушных миотомов.

К аномалиям развития органа зрения относят такие пороки, как аноф-

тальм (отсутствие глазного яблока), микрофтальм (недоразвитие глазного ябло-

ка), циклопию (одна закладка органа зрения), сохранение эмбриональной ра-

дужки (отсутствие зрачка), колобома (сохранение щелевидного дефекта в ра-

дужке), астигматизм (нарушение кривизны роговицы), врожденные близору-

кость и дальнозоркость (из-за несоответствия размеров глазного яблока его оп-

тическим характеристикам), афакию (отсутствие хрусталика), врожденные ка-

таракту, косоглазие, глаукому.

Рассмотрим элементы организации зрительного проводящего пути. Он является афферентным (чувствительным), сознательным, трехнейронным, ча-

101

стично перекрещенным. Палочки и колбочки (это не нейроны, а первично чув-

ствующие клетки) воспринимают кванты света и передают информацию в виде электрического импульса биполярным клеткам сетчатки, которые и являются первыми нейронами этого проводящего пути. Далее импульс передается на ган-

глиозные клетки сетчатки (вторые нейроны). Аксоны этих клеток покидают глазное яблоко в виде зрительного нерва (вторая пара черепных нервов) и через зрительный канал попадают в полость черепа. В области турецкого седла оба зрительных нерва объединяются, образуя зрительный перекрест, или хиазму.

Однако в хиазме не происходит полного перекреста нервных волокон. Пере-

крещиваются лишь медиальные порции нервов, несущие импульсы от медиаль-

ных полей сетчатки. После перекреста аксоны вторых нейронов именуются зрительным трактом. Эти проводники достигают подкорковых центров зрения,

расположенных в латеральном коленчатом теле и в подушке таламуса. Аксоны третьих нейронов через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы направляются в кору медиальной поверхности затылочной доли (область шпорной борозды) с образованием зрительной лучистости (пучок Грациоле).

Область шпорной борозды (поле 17) является первично воспринимающим по-

лем. Она связана со вторично воспринимающими полями 18 и 19, а те с други-

ми отделами коры, что позволяет абстрагировать зрительную информацию,

узнавать ранее увиденные зрительные образы. Часть волокон вторых нейронов,

направляющихся к латеральному коленчатому телу, далее переключается на ядрах верхних холмиков среднего мозга. Здесь замыкается дуга «старт-

рефлекса» на сильные, внезапные световые раздражители. Эфферентным зве-

ном этого рефлекса являются покрышечно-спинномозговой и покрышечно-

ядерный пути. Другая часть волокон идет на замыкание дуги зрачкового ре-

флекса.

102

Слуховой и вестибулярный анализаторы

Воспринимающим отделом статоакустического анализатора является ор-

ган слуха и равновесия. В частотном спектре этот аппарат воспринимает звуки в диапазоне от 16 до 20000 Гц. Если говорить о силе слуховых раздражителей,

то ухо воспринимает удары отдельных молекул воздуха о барабанную перепон-

ку до рева реактивного самолета, и мы при этом не испытываем дискомфорта,

т.к. слуховой аппарат все время адаптируется к силе слуховых раздражителей.

После 30 лет человек в год теряет диапазон восприятия в объеме 100-120 Гц.

Человек не воспринимает звуки частотой ниже 16 Гц и это очень важно, т.к. мы не слышим звуки движения собственных мышц, сухожилий, суставов.

Орган слуха и равновесия, он же преддверно-улитковый орган делят на три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо (рис.21). В наружном ухе выделяют ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную пере-

понку. Основу скелета ушной раковины составляют эластические хрящи. В ра-

ковине выделяют мочку уха, завиток, противозавиток, бугорок, козелок, проти-

вокозелок. Наружный слуховой проход в латеральной части (одна треть) пред-

ставлен хрящевой частью (это хрящ ушной раковины), а две трети его медиаль-

ной части образованы височной костью. Общая длина наружного слухового прохода у человека составляет 25 мм. Он выстлан эпителием кожного типа и содержит церуминозные железы, которые продуцируют ушную серу. Наруж-

ный слуховой проход искривлен, для его осмотра ушную раковину следует от-

тянуть назад вверх и латерально. В барабанной перепонке выделяют две части.

Расслабленная часть расположена в верхней части и не имеет фиброзной мем-

браны. Натянутая часть трехслойная. С одной стороны её покрывает эпителий кожного типа, а изнутри - слизистая оболочка барабанной полости. Между сло-

ями расположена фиброзная мембрана. Барабанная перепонка имеет диаметр 9

мм и лежит под углом 45º-55º к горизонтальной плоскости. В её центре можно увидеть углубление - пупок.

103

Рис. 21. Схема анатомического строения органа слуха и равновесия

1 – наружный слуховой проход; 2 – ушная раковина; 3 – молоточек; 4 – наковальня; 5 – стремечко; 6 – улитка; 7 – слуховая (Евстахиева) труба; 8 – полукружные каналы; 9 – барабанная перепонка (по P. Abrahams, 2003, с изменениями).

Среднее ухо представлено евстахиевой трубой, барабанной полостью и цепью слуховых косточек. Евстахиева труба имеет два отверстия – глоточное и барабанное - и две части – костную (одна треть длины) и хрящевую (две трети её длины). Общая длина трубы составляет 3 см. Просвет трубы выстлан мерца-

тельным эпителием. От слуховой трубы начинаются две мышцы мягкого неба -

подниматель и напрягатель небной занавески. При глотании труба раскрывает-

ся, давление в полости среднего уха выравнивается. Барабанная полость имеет шесть стенок. Верхняя – покрышечная - стенка очень тонкая. На задней стенке имеется отверстие, ведущее в пещеру и ячейки сосцевидного отростка, лате-

104

ральная стенка – перепончатая, представлена барабанной перепонкой, нижняя яремная стенка близка к яремному отверстию, передняя стенка прилежит к внутренней сонной артерии. Здесь находятся отверстия двух полуканалов - по-

луканала слуховой трубы и полуканал мышцы, напрягающей барабанную пере-

понку. Вместе оба канала образуют мышечно-трубный канал. Медиальная стенка барабанной полости примыкает к лабиринтам. Она имеет два отверстия

– окна. Овальное (преддверное) закрыто основанием стремечка. Круглое (улит-

ковое) выполнено вторичной барабанной перепонкой. Размеры барабанной по-

лости составляют 20 (высота) х 10 (длина) х 4 (высота) мм. Слуховые косточки представлены молоточком, наковальней и стремечком. Стремечко весит всего

1,2 мг. Соединение барабанной перепонки и молоточка представлено синдесмо-

зом, далее следуют наковально-молоточковый и наковально-стремечковый су-

ставы (диартрозы) и соединение стремечка и овального отверстия является синдесмозом. Степень напряжения этой цепочки регулируется мышцей, напря-

гающей барабанную перепонку и мышцей стремечка. Этим достигается регуля-

ция порога чувствительности уха.

Внутренне ухо представлено двумя лабиринтами – костным и перепонча-

тым. Костный лабиринт представляет собой систему каналов и полостей в пи-

рамиде височной кости. Средняя часть костного лабиринта представлена пред-

дверием. На его латеральной стенке имеется два отверстия - овальное и круг-

лое. Изнутри костное преддверие небольшим гребнем делится на 2 кармана -

передний сферический и задний эллиптический. Полукружные каналы распо-

ложены в трех взаимноперпендикулярных плоскостях. Передний располагается в сагиттальной плоскости, задний во фронтальной, латеральный – в горизон-

тальной. Каждый канал имеет расширенную частьэто ампулярная ножка, дру-

гая ножка канала называется простой. Простые ножки переднего и заднего ка-

налов сливаются и образуют общую ножку. Улитка представляет собой кост-

ную трубку, которая совершает два с половиной оборота и слепо заканчивается на верхушке. Получившийся канал носит название спирального канала улитки.

Процесс закручивания идет вокруг костного стержня (modiolus). Этот стержень

105

спиралеобразно огибает костная пластинка – спиральная пластинка, но она не разделяет просвет хода улитки на два этажа. В основании спиральной пластин-

ки имеется канал – его называют спиральным каналом стержня. В этом канале располагается спиральный ганглий, представляющий собой чувствительный узел слуховой части восьмой пары черепных нервов.

Внутри костного лабиринта расположен перепончатый - система трубок и расширений, которые практически повторяют контуры костного лабиринта.

Между костным и перепончатым лабиринтом имеется щелевидное перилимфа-

тическое пространство, заполненное перилимфой. Кроме того, перепончатый лабиринт связан с костным тонкими соединительнотканными тяжами, т.н.

стропными филаментами, которые фиксируют перепончатый лабиринт в кост-

ном. Среди частей перепончатого лабиринта выделяют полукружные протоки,

маточку, мешочек и улитковый проток. Полукружные протоки содержат рецеп-

торы, воспринимающие положительное или отрицательное ускорения, возни-

кающие при движении головы. Маточка и мешочек представляют собой два расширения перепончатого лабиринта, расположенные в преддверии костного.

Заднее расширение (маточка) связано пятью отверстиями с полукружными протоками. Переднее расширение представлено мешочком. Маточка и мешочек соединяются между собой маточково-мешочковым протоком. Волосковые клетки в маточке и мешочке сигнализируют о статическом положении головы,

воспринимают силу тяжести. Улитковый проток (его длина 33 мм) вставлен внутрь улиткового канала, имеет сообщение с мешочком посредством соеди-

няющего протока (ductus reunions). Улитковый проток фиксирован между боко-

вой стенкой костного лабиринта и спиральной пластинкой. Перилимфатическое пространство улитки разделяется улитковым протоком на две лестницы - пред-

дверную и барабанную. Лестницы соединяются только на вершине улитки по-

средством геликотремы. У улиткового протока выделяют три мембраны: лате-

ральную (срастается с боковой стенкой улиткового канала), базилярную мем-

брану или спиральную пластинку и вестибулярную (Рейснерову) мембрану.

Эрнст Рейснер яркий представитель отечественной анатомии 19 века. Он рабо-

106

тал в Дерптском университете (г.Тарту) и его докторская диссертация «Рассуж-

дение об образовании внутреннего уха» посвящена вопросам анатомии органа слуха. На спиральной пластинке расположены группы чувствительных клеток,

над которыми нависает покровная пластинка. Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа.

В филогенетическом аспекте первым закладывается вестибулярный аппа-

рат. Первоначально он выглядит просто в виде статического пузырька или ста-

тического кармана. Далее происходит усложнение аппарата. Если у миксин

(круглоротые) один полукружный канал, у хрящевых рыб таких каналов уже три. Слуховой аппарат формируется во вторую очередь, причем сначала возни-

кают звуковоспринимающие структуры, а потом звукопроводящие. Несмотря на то, что в филогенетичеком плане слуховые центры являются молодыми, они имеют многочисленные связи со старыми образованиями ствола – ретикуляр-

ной формацией, сенсорными и моторными системами. В онтогенезе все три от-

дела органа слуха и равновесия закладываются независимо друг от друга.

Рассмотрим развитие внутреннего уха. С конца первого месяца на боко-

вой поверхности головного конца зародыша на уровне первой жаберной дуги клетки эктодермы видоизменяются. Они становятся более высокими и образу-

ют слуховые пластинки – плакоды. Затем плакоды погружаются внутрь, обра-

зуются слуховые ямки, а далее, после смыкания краев ямок образуются слухо-

вые пузырьки. Слуховой пузырек мигрирует в сторону заднего мозгового пузы-

ря, а эктодерма восстанавливает свою целостность. Затем слуховые пузырьки вытягиваются в дорсовентральном направлении, из дорзальной части образу-

ются полукружные протоки, из средней части - маточка и мешочек, из вен-

тральной части формируется улитковый проток. Развитие перепончатого лаби-

ринта завершается дифференцировкой нейросенсорных клеток. В улитковом протоке формируется кортиев орган, в маточке и мешочке образуются пятна, в

ампулах полукружных протоков ампулярные гребешки. Из эктодермы разви-

ваются эпителий и нейросенсорные клетки. Фиброзный каркас перепончатого лабиринта возникает из мезенхимы, а костный лабиринт формируется из ме-

107

зенхимы основания черепа. При этом первоначально вокруг закладки внутрен-

него уха образуется хрящевая капсула, а затем она энхондрально окостеневает и образуется пирамида височной кости. На начальных этапах развития между лабиринтами отсутствует перилимфатическое пространство, но после рассасы-

вания части клеток это пространство начинает определяться, а оставшиеся клетки образуют стропные филаменты.

В ходе развития среднего уха эпителий первого жаберного кармана паль-

цевидно инвагинируется, образуя дивертикул, направленный в сторону заклад-

ки внутреннего уха. Начальный отдел дивертикула трансформируется в слухо-

вую трубу, а латеральный отдел в барабанную полость. Слуховые косточки и слуховые мышцы первоначально закладываются вне барабанной полости, но за счет рассасывания мезенхимы барабанная полость расширяется, и слуховые ко-

сточки и мышцы оказываются внутри полости. Из первой жаберной дуги воз-

никает молоточек, наковальня и мышца, напрягающая барабанную перепонку, а

из второй жаберной дуги – стремечко и мышца стремечка (рис.22).

Наружное ухо развивается на месте бывшей плакоды, где из мезенхимы первой и второй жаберных дуг под эктодермой образуется шесть бугорков. В

процессе роста они сливаются, растут и формируют ушную раковину. Форма ушной раковины очень индивидуальна – в криминалистике известен случай изобличения взломщика сейфов по оставленному отпечатку ушной раковины.

Французский художник 19 века Оноре Домье сказал: «Покажите мне ухо и я нарисую всего человека». Изменения величины и формы ушных раковин отме-

чается при болезнях, аномалиях, уродствах. Дряблость и вялость ушных рако-

вин свидетельствует о болезненности организма, огромные

108

109

по величине раковины «ослиные уши царя Мидаса» (макротия) наблюдаются при олигофрении и болезни Дауна. Оттопыренные большие уши (лопоухоусть)

в определенной части случаев говорят о глупости и бесхитростности субъекта.

Маленькие уши свидетельствуют о высоких скоростных качествах индивида и часто отмечаются у бегунов-спринтеров. Мясистые уши свидетельствуют о угрюмости и жестокости, заостренные кверху - об уме и умеренности, волоса-

тые уши свидетельствуют о рассудительности. После формирования ушной ра-

ковины в её центре формируется впячивание в сторону барабанной полости, но оно с ней не соединяется, поскольку сохраняется мембрана в виде барабанной перепонки. К аномалиям развития органа слуха относят недоразвитие перепон-

чатого лабиринта, врожденный отосклероз, макротию и микротию, расположе-

ние ушных раковин на шее, изменения формы ушной раковины (ухо сатира,

ухо макаки, поперечная расщелина ушной раковины). Отмечено, что дисплазии ушной раковины сочетаются с дисплазией нижней челюсти, что связано общ-

ностью источников их происхождения.

Слуховой проводящий путь является афферентным, сознательным, трех-

нейронным, перекрещенным. Первый нейрон представлен биполярными клет-

ками спирального ганглия. Таких клеток в ганглии 31 000. Их дендриты закан-

чиваются на нейросенсорных клетках кортиева органа (назван в честь Альфон-

со Корти, итальянского анатома 19 века, который впервые описал строение спирального органа улитки). Аксоны первых нейронов, выходя из улитки, фор-

мируют слуховую (улитковую) порцию восьмой пары черепных нервов и в об-

ласти мостомозжечкового угла входят в мост, где переключаются на тела вто-

рых нейронов. Вторые нейроны являются клетками вентрального и дорсального улитковых ядер моста. Их аксоны переходят на противоположную сторону,

причем аксоны вентральных ядер образуют трапециевидное тело, а аксоны дор-

сальных ядер - слуховые полоски. После перекреста аксоны вторых нейронов объединяются в латеральную петлю и идут к телам третьих нейронов. В обла-

сти перешейка ромбовидного мозга волокна латеральной петли идут поверх-

ностно и образуют треугольник петли. Третьи нейроны - это клетки медиально-

110