Лекции по анатомии нервной системы
.pdfсплетения – шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое. Сплете-
ния формируются в процессе эмбриогенеза из-за перемещения мышц и участ-
ков кожи у зародыша. В филогенезе интересно проследить формирование пле-
чевого сплетения как отражение становления функции передней (верхней) ко-
нечности. Оно начинает обособляться из шейно – плечевого сплетения у неко-
торых хрящевых рыб (акулы). У амфибий в формировании плечевого сплетения принимает участие от одного до пяти нервов. У птиц сплетение сильно развито,
т. к. у передней конечности выражена летательная функция. У млекопитающих в образовании сплетения участвует от четырёх до семи передних ветвей нервов.
Не образуют сплетений лишь передние ветви грудных сегментов спинного моз-
га. Верхние шесть пар межреберных нервов иннервируют кожу грудной клетки,
межреберные мышцы и париетальную плевру, а нижние шесть пар иннервиру-
ют кожу и мышцы передней брюшной стенки и париетальную брюшину, квад-
ратную мышцу поясницы и поясничную часть диафрагмы.
Любой нерв это прочное анатомическое образование, поскольку содер-
жит много соединительной ткани. Соединительная ткань образует оболочки нерва. В любом периферическом нерве их три – эндоневрий, периневрий и эпи-
неврий. Эндоневрий это тонкий слой соединительной ткани, окружающий каж-
дое нервной волокно. Периневрий представляет слой соединительной ткани,
окружающий пучок нервных волокон. Эпиневрий является соединительноткан-
ной оболочкой, окружающей нервный ствол. По своему характеру данные со-
единительнотканные оболочки являются рыхлыми. Они содержат сосуды и не-
рвы обеспечивающие трофику нервного волокна за счет сосудов нерва (vasa nervorum) и нервов нерва (nervi nervorum). Снаружи нерв, как правило, окру-
жен периневральной клетчаткой, что используется для футлярной анестезии.
Развитие спинномозговых нервов связано с развитием центральной нерв-
ной системы и производных сомитов (мускулатура и кожа), а также закладок внутренних органов. Двигательные волокна спинномозговых нервов образуют-
ся в процессе роста в закладку мышцы нервных волокон из закладок двигатель-
ных ядер в развивающимся спинном мозге. Чувствительные и вегетативные
121
ганглии возникают из материала ганглиозных валиков. Отростки нейробластов чувствительных ганглиев растут в двух направлениях. Центральные отростки направляются в сторону формирующегося спинного мозга и достигают закла-
док чувствительных ядер. Периферические отростки достигают соответствую-
щих участков кожи и слизистых оболочек.
Среди закономерностей распределения спинномозговых нервов можно отметить следующие положения. Каждый спинномозговой нерв иннервирует производные одного сомита. Спинномозговые нервы распределяются по прин-
ципу билатеральной симметрии. Спинномозговые нервы идут в зону иннерва-
ции по кратчайшему расстоянию (исключение составляют органы, меняющие положение в процессе эмбрионального развития – диафрагма, сердце, органы шеи). На конечностях крупные нервные стволы располагаются на сгибательных поверхностях. В подвижных местах нервы часто имеют извитой ход. Волокна в составе нерва также имеют извитой ход. Этим достигается функциональный ре-
зерв на растяжение. Крупные нервные стволы располагаются в составе сосуди-
сто-нервного пучка, окруженного фасциальным влагалищем.
122
Введение в вегетативную нервную систему.
Принципы иннервации внутренних органов
Мечтать могут все, рассуждать – половина, размышлять – немногие Г.Л. Ратнер
При рассмотрении классификации нервной системы, используя функцио-
нальный подход, говорят о делении нервной системы на анимальную и вегета-
тивную. Анимальный отдел иннервирует сому. К соме относят элементы опор-
но-двигательного аппарата и кожу. Характер иннервации анимального отдела носит произвольный характер, т.е. зависит от нашего сознания. Вегетативный отдел регулирует работу внутренних органов и сосудов, воздействуя на их гладкую мускулатуру и железы. Характер иннервации вегетативной нервной системы непроизвольный, т.е. не зависящий от нашего сознания. Это деление носит исключительно условный характер. Рефлекторная деятельность нервной системы основана на наличии афферентного и эфферентного звеньев. Эффе-
рентное звено анимальной системы принципиально отличается от вегетативно-
го эфферентного звена. Оно заключается в том, что эфферентное вегетативной рефлекторной дуги двухнейронное. Первые вегетативные нейроны представ-
ляют собой вегетативные ядра центральной нервной системы (по своему строе-
нию это мультиполярные клетки). Это эфферентные нейроны, т.к. их аксоны идут на периферию. Вторые вегетативные нейроны – это клетки вегетативных ганглиев (это также мультиполярные клетки). Эти нейроны эффекторные, т.к.
заканчиваются на рабочем органе эффектором. Аксоны первых нейронов - это преганглионарные волокна эфферентного звена (они покрыты миелиновой обо-
лочкой), аксоны вторых нейронов - это постгангионарные волокна эфферентно-
го звена, как правило, не имеют миелиновой оболочки.
123
Структурная организация вегетативной нервной системы
В структурной иерархии вегетативной нервной системы выделяют цен-
тральный и периферический отделы. Руководят деятельностью всей вегетатив-
ной нервной системы высшие вегетативные центры, или центры первого по-
рядка. Все эти центры расположены в головном мозге. В продолговатом мозге имеются сосудодвигательный, дыхательный, пищеварительный центры, в соб-
ственно заднем мозге это мозжечок, в среднем мозге - ретикулярная формация,
в промежуточном мозге - таламус и гипоталамус, в конечном мозгебазальные ядра (особенно миндалевидное ядро), в коре - верхние отделы передней и зад-
ней центральной извилины, околоцентральная долька, кора островка. Кроме то-
го, есть комплексные протяженные структуры, руководящие вегетативным от-
делом нервной системы. К ним относят ретикулярную формацию и лимбиче-
скую систему. Получая афферентную информацию, высшие вегетативные цен-
тры интегрируют и координируют работу анимального и вегетативного эффе-
рентных звеньев. Регулируя работу вегетативного эфферентного звена, воз-
можно активировать или тормозить его работу. Схематично это можно срав-
нить с ездой на автомобиле, когда плавно набирается скорость, а затем плавно производится торможение. Поэтому в структурах, лежащих ниже высших веге-
тативных центров можно выделить парасимпатический (тормозящий) и симпа-
тический (активирующий) отделы. Важно понимать, что сами высшие вегета-
тивные центры не могут быть симпатическими или парасимпатическими.
Симпатическую иннервацию имеют все без исключения ткани и органы.
Парасимпатической иннервации нет у кровеносных сосудов (кроме коронар-
ных), у мышц, поднимающих волос, у скелетных мышц и у мозгового вещества надпочечников. Симпатическое воздействие активирует работу сердца, спазми-
рует кровеносные сосуды, но расширяет сосуды сердца (коронарные артерии),
расслабляет тонус гладкой мускулатуры, но спазмирует сфинктеры, расширяет зрачок, угнетает секрецию желёз внутренней секреции, усиливает секрецию кожных желез. Парасимпатические влияния приводят к угнетению работы
124
сердца, спазмируют коронарные сосуды, повышают тонус гладкой мускулату-
ры, но расслабляют сфинктеры, суживают зрачок и повышают секрецию внут-
ренних желез. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы не являются антагонистами, они синергисты. Парасимпатиче-
ский отдел является охранительным отделом, а симпатический – отделом адап-
тации организма к воздействиям внешней и внутренней среды.
Современные представления о морфологии вегетативной нервной систе-
мы сложились благодаря трудам ряда ученых. Термин «вегетативная нервная система» в 1800 ввел Мари Франсуа Ксавье Биша – французский врач, анатом и физиолог конца восемнадцатого века. Он прожил тридцать один год, всего пять лет занимался преподавательской деятельностью, но оставил глубокий след в медицинской науке, введя такие термины, как «ткань», «система». В прошлом веке существенный вклад в изучение вегетативной нервной системы внесли отечественные морфологи А. С. Догель, Б. И. Лаврентьев, В.П. Воробьев, А. А.
Заварзин.
Рассмотрим анатомию парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Здесь выделяют парасимпатические центры и периферические пара-
симпатические элементы. Парасимпатические центры образованы первыми ве-
гетативными нейронами, располагающимися в центральной нервной системе.
Центры, расположенные в среднем и продолговатом мозге и мосту, называются краниальными. В боковых рогах второго - четвертого крестцовых сегментов спинного мозга расположены сакральные парасимпатические центры. Пара-
симпатическая периферия включает в себя парасимпатические преганглионар-
ные нервные проводники (аксоны 1 нейронов), парасимпатические ганглии (со-
держат тела вторых нейронов) которые могут быть параорганными и интраму-
ральными, парасимпатические постганглионарные проводники (являются аксо-
нами вторых нейронов), отдельные парасимпатические нервы, сплетения, эф-
фекторы. Особое внимание следует обратить на парасимпатические прегангли-
онарные проводники. От краниальных центров они идут в составе III, VII, IX, X
пар черепных нервов. От сакральных центров преганглионарные проводники
125
выходят из спинного мозга в составе передних корешков соответствующих сегментов, проходят ствол спинномозгового нерва и все без исключения идут в передние (вентральные) ветви. Вентральные ветви спинномозговых нервов этих сегментов участвуют в образовании в полости малого таза крестцового сплете-
ния. Преганглионарные проводники выходят из этого сплетения под названием тазовых внутренностных нервов (nn. splanchnici pelvini). Эти нервы входят в со-
став нижнего подчревного сплетения по ветвям которого достигают нисходя-
щей ободочной и сигмовидной кишок и органов малого таза, где переключают-
ся на интрамуральные ганглии. Интрамуральные ганглии интересны тем, что А.С. Догель описал наличие в них трех типов клеток, получивших позже его имя. В функциональном плане эти клетки являются нейроцитами всех звеньев рефлекторной дуги: афферентного, вставочного и эфферентного. Следователь-
но, вегетативные интрамуральные ганглии являются периферическими нерв-
ными центрами, обеспечивая регуляцию деятельности внутренних органов по типу висцеро-висцеральных рефлексов без участия центральной нервной си-
стемы.
Парасимпатические постганглионарные проводники много короче пре-
ганглионарных волокон. Они имеют собственные названия только в случае от-
хождения от параорганных ганглиев.
В симпатическом отделе вегетативной нервной системы, как и в парасим-
патическом, можно выделить центральную и периферическую части, которые имеют свои особенности анатомического строения. Центральный отдел симпа-
тического отдела представлен латеральными промежуточными ядрами боковых рогов сегментов спинного мозга от C8 до L3. Периферический отдел симпатиче-
ской нервной системы включает: преганглионарные симпатические волокна,
выходящие из спинного мозга, ганглии, представленные паравертебральными
(пограничный симпатический ствол) и превертебральными узлами, постгангли-
онарные проводники, нервные сплетения (брюшное аортальное, верхнее и нижнее подчревное, органные и околососудистые), отдельные нервы, симпати-
ческие нервные окончания.
126
Симпатические преганглионарные волокна связывают симпатические центры спинного мозга с симпатическими ганглиями первого порядка (пара-
вертебральные узлы или узлы пограничного симпатического ствола). Эти во-
локна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, все без исклю-
чения покидают их и входят в ближайшие симпатические узлы. Участки пре-
ганглионарных волокон на протяжении от места выхода из состава спинномоз-
гового нерва до ганглия пограничного симпатического ствола получили назва-
ние белых соединительных ветвей (rami communicantеs albi). Длина ветви со-
ставляет 1-1,5 см, их цвет определяется наличием миелиновой оболочки, а об-
щее количество у человека соответствует количеству сегментов спинного моз-
га, содержащего симпатические центры, т.е. шестнадцать пар. Войдя в ганглий,
преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на клетках узла. Но часть волокон проходит через узел транзитом и по межузловым ветвям направляется к выше или ниже расположенным узлам. Поэтому паравертебральных узлов в цепочке симпатического пограничного столба больше, чем белых соединитель-
ных ветвей. Куда направляются аксоны нейронов паравертебральных ганглиев?
Конечной целью эффекторных окончаний вегетативной нервной системы яв-
ляются гладкие мышцы и железы. Симпатический отдел вегетативной нервной системы иннервирует гладкие мышцы и железы не только внутренних органов,
но и также гладкие мышцы и железы сомы, поскольку сома содержит крове-
носные и лимфатические сосуды мышц и кожи, мышцы поднимающие волос,
сальные и потовые железы кожи.
Симпатические волокна к гладким мышцам и железам сомы и висцеры идут по разным путям. К соме симпатические волокна следуют следующим об-
разом. Постганглионарные проводники выходят из паравертебральных узлов пограничного симпатического ствола и включаются в состав ближайшего спинномозгового нерва. Следуя по ветвям спинномозговых нервов симпатиче-
ские волокна достигают своей конечной цели. Участок постганглионарного во-
локна от узла первого порядка до спинномозгового нерва получил название се-
127
рой соединительной ветви. Цвет этой группы ветвей определяется отсутствием миелина, а количество соответствует числу спинномозговых нервов.
Путь симпатических нервов к внутренним органам также характеризуется своими особенностями. К органам головы, шеи и грудной полости симпатиче-
ские преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах тораколюмбаль-
ного отдела спинного мозга (сегменты C8 - Th5), где лежат тела первых нейро-
нов. Войдя в состав передних корешков спинного мозга, через белые соедини-
тельные ветви, преганглионарные проводники достигают тел вторых нейронов,
располагающихся в паравертебральных узлах. Аксоны вторых нейронов (пост-
ганглионарные проводники) достигают органов головы, шеи и грудной полости либо по кровеносным сосудам (артериям), образуя на их стенке симпатические нервные сплетения, либо в виде симпатических органных нервов. К органам брюшной полости симпатические преганглионарные проводники (аксоны пер-
вых нейронов сегментов Th6 – L3) через белые соединительные ветви достигают паравертебральных узлов, но минуют их транзитом, не переключаясь на тела вторых нейронов, и по ветвям внутренностных нервов подходят к превер-
тебральным узлам, где и переключаются на тела вторых нейронов. Постгангли-
онарные проводники достигают внутренних органов. Следует отметить, что не-
большая часть симпатических волокон к органам брюшной полости все-таки переключается в паравертебральных узлах, а превертебральные узлы минуют транзитом. Таким образом, внутренностные нервы содержат в своем составе преганглионарные волокна для превертебральных узлов (большая часть) и по-
стганглионарные волокна для паравертебральных узлов (меньшая часть). Вме-
сте с симпатическими проводниками к внутренним органам идут и чувстви-
тельные проводники спинальной природы. Поэтому большая часть внутренних органов шеи, груди и живота (кроме нисходящей ободочной, сигмовидной кишки и органов малого таза) имеет два канала чувствительной иннервации
(первый - ветви блуждающего нерва, второй - спинальный компонент).
128
Пограничный симпатический ствол и вегетативные сплетения
Пограничный симпатический ствол составляет цепочка из 25-26 парных узлов, лежащих по обеим сторонам позвоночного столба от основания черепа до копчика. Выше и нижележащие узлы связаны между собой межузловыми ветвями. Их формируют как претак и постганглионарные волокна. К шейным,
нижним поясничным, крестцовым и копчиковому узлам белые соединительные ветви не подходят, преганглионарные волокна к этим узлам поступают только по межузловым ветвям, следуя транзитом через соответствующие грудные и поясничные узлы. Постганглионарные волокна также не всегда сразу выходят из соответствующего узла, а поднимаются вверх или опускаются вниз к узлам,
которые минуют транзитом и затем покидают пограничный ствол. Топографи-
чески в стволе выделяют четыре отдела - шейный (2-3 узла), грудной (10-12 уз-
лов), поясничный (5 узлов), крестцовый (5 узлов), копчиковый (1 узел). Все уз-
лы имеют веретенообразную, овальную или полигональную форму. Пояснич-
ные и крестцовые узлы связаны не только продольными, но и поперечными межузловыми ветвями. От узлов симпатического ствола отходит четыре вида ветвей - серые соединительные ветви, симпатические нервы крупных сосудов,
симпатические органные ветви, внутренностные симпатические нервы
(nn. splanchnici). Важно понимать, что симпатические нервы образуют нервные сплетения. Таковыми на голове являются внутреннее сонное сплетение, бара-
банное сплетение, пещеристое сплетение, глазное сплетение, наружное сонное сплетение от которого отходят щитовидное, гортанное, язычное сплетения,
также выделяют глоточное и пищеводное сплетения. Шейные сердечные нервы формируют глубокое сердечное сплетение. Вокруг крупных артерий формиру-
ются подключичное, позвоночное и сплетение дуги аорты.
Ветви грудного отдела симпатического ствола формируют сплетение грудной аорты, трахеальное, бронхиальное, легочное, пищеводное сплетения, а
вместе с блуждающим нервом и сердечное сплетение. Все сплетения, помимо симпатических проводников содержат парасимпатические и чувствительные
129
волокна, а иногда и двигательные проводники (в частности, верхний отдел пи-
щеводного сплетения).
От нижних узлов грудного отдела симпатического ствола отходят боль-
шой и малый внутренностные нервы. Между медиальной и промежуточной ножками поясничной части диафрагмы нервы покидают грудную полость и участвуют в образовании брюшного аортального сплетения. Это самое крупное сплетение вегетативной нервной системы. Оно расположено на передней и бо-
ковой поверхностях брюшного отдела аорты. В составе сплетения находится несколько крупных превертебральных симпатических узлов. К узлам подходят многочисленные ветви от большого, малого, поясничного внутренностных не-
рвов, узлы связаны большим числом межузловых волокон, а от узлов отходит масса ветвей, образующих вторичные вегетативные сплетения органов брюш-
ной полости и малого таза. Количество узлов брюшного аортального сплетения обычно составляет от трех до пяти. К ним относят парные чревные узлы полу-
лунной формы, лежащие по бокам от чревного ствола, непарный верхний бры-
жеечный узел, парные аортопочечные узлы (у места отхождения почечных ар-
терий). От чревных и верхнего брыжеечных узлов ветви отходят в виде лучей,
поэтому старое название этого сплетения – солнечное. Помимо симпатических проводников в составе брюшного аортального сплетения есть и ветви блужда-
ющего нерва, чувствительные ветви правого диафрагмального нерва, но они проходят через сплетение транзитом. Брюшной отдел аорты дает ряд крупных артериальных ветвей, по ходу этих ветвей и расползаются ветви аортального сплетения. При этом вокруг сосудов формируются вторичные сосудистые, пе-
риартериальные вегетативные сплетения. Важнейшие из них – чревное сплете-
ние в окружности чревного ствола, парные диафрагмальные сплетения по ходу нижних диафрагмальных артерий, верхнее и нижнее желудочные сплетения по малой и большой кривизне, селезеночное сплетение по ходу селезеночной ар-
терии, печеночное, почечное сплетение, яичковое (яичниковое), верхнее и ниж-
нее брыжеечные сплетения. Важно понимать, что такое выделение отдельных сплетений носит исключительно методический характер. На уровне мыса
130