Лекции по анатомии нервной системы
.pdfОт базилярной артерии отходят ветви к мозжечку, мосту, среднему мозгу, а от задних мозговых артерий получают кровь затылочные и височные доли полу-
шарий.
Рис. 5. Синусы твердой мозговой оболочки (схематично)
1 – верхний сагиттальный синус; 2 – нижний сагиттальный синус; 3 – прямой синус; 4 – поперечный синус; 5 – сигмовидный синус; 6 – верхний каменистый синус; 7 – нижний каменистый синус; пещеристый синус (по P. Abrahams , 2003, с изменениями).
Главным источником кровоснабжения спинного мозга являются сегмен-
тарно распределяющиеся артерии, которые идут к спинному мозгу по его ко-
решкам. В шейном отделе эти ветви отходят от позвоночных артерий, в груд-
ном - от задних межребёрных артерий, в поясничном и крестцовом отделах – от поясничных артерий и артерий крестца. Вторым источником кровоснабжения спинного мозга являются передняя спинномозговая и задние спинномозговые артерии, опускающиеся вниз от позвоночных артерий. Важно понимать, что не все вещества, находящиеся в кровеносном русле попадают в центральную нервную систему. Существует анатомо-физиологический комплекс, регулиру-
ющий эти процессы и носящий название гематоэнцефалический барьер.
31
Венозная кровь, оттекающая от спинного мозга, попадает в развитые ве-
нозные сплетения, расположенные в эпидуральном пространстве позвоночного канала. Это сплетение является мощным анастомозом между системой верхней и нижней полой вен.
От головного мозга кровь собирается в поверхностные и глубокие веноз-
ные сосуды. Поверхностные вены головного мозга дренируют его кору и ствол и вливаются в верхний сагиттальный и поперечный синусы. Глубокие вены дренируют подкорковые структуры, собираются в большую вену мозга (Гале-
на), которая при слиянии с нижним сагиттальным синусом образует прямой ве-
нозный синус. Из синусов кровь в итоге попадает во внутренние яремные вены.
Кроме того, венозную кровь из полости черепа выводят вены - спутницы че-
репных нервов, венозные выпускники, анастомозы между внутри- и внечереп-
ными венами (рис.5).
32
Введение в неврологию. Анатомо-функциональная ха-
рактеристика нервной системы. Основные морфоло-
гические элементы нервной системы. Рефлекторная дуга.
Давайте посмотрим, что нам известно, и попытаемся как можно лучше это сформулировать.
Н. Бор
Учение о нервной системе в анатомии носит название неврология (от греч. neuron – жила, нерв). Функции нервной системы в живых организмах чрезвычайно сложны и разнообразны. С большой степенью обобщенности их можно представить как восприятие изменений во внешней и внутренней среде организма, анализ поступившей информации с последующей дачей адекватного функционального ответа. Нервная система обеспечивает взаимосвязь органов в пределах одной системы и интеграцию работы различных систем организма.
Вся деятельность нервной системы направлена на поддержание гомеостаза, т.е.
постоянства внутренней среды организма. Причем происходит это при актив-
нейшем участии высшей нервной деятельности человека.
Классификация нервной системы
Для удобства изучения нервную систему можно классифицировать по то-
пографоанатомическому принципу, т.е. с позиций её строения и расположения.
В этом случае выделяют центральную нервную систему, включающую голов-
ной и спинной мозг и периферическую нервную систему, состоящую из череп-
ных и спинномозговых нервов, ганглиев, нервных сплетений, нервных оконча-
ний. В головном мозге описывают, во-первых, ромбовидный (rhombencephalon -
ромбэнцефалон) (задний) мозг, включающий собственно задний мозг (metencephalon - метенцефалон), который образуют мост и мозжечок, и продолгова-
тый (добавочный) мозг (myelencephalon -миеленцефалон), перешеек ромбовид-
33
ного мозга (isthmus rhombencephali), во-вторых, средний мозг (mesencephalon -
мезенцефалон), и, в –третьих, передний мозг (prosenencephalon-прозенцефалон),
включающий промежуточный (diencephalon-диенцефалон) и конечный (telen- cephalon-теленцефалон) мозг. Головной мозг также можно подразделять на ствол, плащ и мозжечок. Задача центральной нервной системы заключается в том, чтобы после получения информации в течение долей секунды произвести её оценку и принять соответствующее решение. Для этого крайне важное зна-
чение имеет способность мозга к хранению и воспроизведению ранее получен-
ной информации, т.е. функция памяти. Периферическая нервная система связы-
вает головной и спинной мозг с рецепторами (чувствительными аппаратами ор-
ганов) и эффекторами (аппараты, передающие нервные импульсы на рабочие органы).
Другой подход, используемый для классификации нервной системы, опи-
рается на функциональный признак. Нервную систему можно разделить на анимальную (соматическую, животную) и вегетативную (растительную, висце-
ральную, автономную). В вегетативной нервной системе в свою очередь выде-
ляют симпатический и парасимпатический отделы. В чем различия между со-
матической и вегетативной нервными системами? Анимальный отдел иннерви-
рует сому (к соме, как вы помните, относят элементы опорно-двигательного аппарата и кожу), а точнее, поперечно-полосатую мускулатуру. Этот отдел вос-
принимает раздражения внешней среды с помощью разнообразного рецептор-
ного аппарата и дает адекватный ответ в виде сокращения поперечно-полосатой мускулатуры. Характер иннервации анимального отдела носит произвольный характер, т.е. зависит от нашего сознания, осознается нами (хотя простейшие рефлексы, например, коленный, замыкаются на уровне спинного мозга). Веге-
тативный отдел регулирует работу внутренних органов и сосудов, воздействуя на входящие в их состав гладкую мускулатуру и железы. Под последними по-
нимают железы всех слизистых оболочек, слюнные железы, печень, поджелу-
дочную железу, железы внутренней секреции. Характер иннервации вегетатив-
ной нервной системы непроизвольный, не зависящий от нашего сознания. Сим-
34
патический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы ока-
зывают на гладкую мускулатуру и железы противоположное влияние, но не яв-
ляются при этом антагонистами. Кроме того, в нервной системе можно (абсо-
лютно условно) выделить афферентный (приносящий) отдел (он общий для анимальной и вегетативной систем), по которому вся информация и внешней и внутренней среды попадает в центральную нервную систему, анализируется и в виде синтезированного ответа направляется в эфферентный отдел. Этот отдел имеет свои особенности для анимальной и вегетативной нервной системы, о
чём речь пойдет позже. Деление нервной системы на отделы носит исключи-
тельно условный характер и имеет только методическое значение, необходимое для изучения её функции и строения.
Нервная система - это единое анатомо-функциональное образование.
Нервная ткань - нейроны, отростки, рецепторы, синапсы
Морфологическую основу нервной системы составляет нервная ткань.
Высокоспециализированная нервная ткань являет собой совокупность двух ви-
дов клетокнейронов (невронов, нейроцитов) и глиальных клеток (нейроглии).
Количество нейроглиальных клеток превосходит количество нейронов. Функ-
ции нейроглии направлены на обеспечение деятельности нервных клеток. Глия обеспечивает разграничение нейронов и служит для них опорой, выделяет био-
логически активные вещества (эндорфины), обеспечивает трофику нервных клеток и участвует в образовании оболочек нервов (рис.7).
Нейроны функционально отличаются от других клеток нашего организма двумя свойствами. Во-первых, они обладают возбудимостью, т.е. способностью формировать потенциал действия, и, во-вторых, обладают проводимостью, т.е.
способностью проводить нервные импульсы.
35
Рис. 6. |
Основные типы нейронов (схематично) |
|
А – мультиполярный нейрон; Б – биполярный нейрон; В – псевдоуниполярный |
|
нейрон; 1 – аксон; 2 – ядро; 3 – тело; 4 – дендрит. |
Рис. 7. |
Нейроглиальные элементы (схематично) |
А – астроцит; Б – олигодендроцит; В – клетки эпендимы; Г – клетка микро- |
|
глии; |
1 – нейрон; 2 – кровеносный капилляр; 3 – миелиновая оболочка нервного |
|
волокна. |
36
По форме тела различают пирамидные, грушевидные, веретенообразные,
многоугольные, звездчатые и др. нейроны. По размерам тела выделяют мелкие
(4-20 мкм), средние (20-60 мкм) и крупные (60-130 мкм) нейроны. Важнейшей морфологической особенностью нейрона является наличие у него отростков
(рис.6). Отростки представляют собой цитоплазматические выросты различной длины – от нескольких микрометров до более метра. Среди отростков нейронов выделяют дендриты (dendron-дерево) и аксоны (axis-ось). Количество дендри-
тов у нейрона достигает от 1 до 10, у тела клетки эти отростки ветвятся, истон-
чаются и заканчиваются в окружающих тканях. Дендрит является тем образо-
ванием, по которому нервные импульсы идут к нейрону. Дендриты многократ-
но увеличивают поверхность клетки. Помимо дендритов, нейрон имеет только один аксон. Этот отросток более крупный, более длинный и менее ветвистый.
Чем крупнее клетка, тем более длинный и крупный у неё аксон. Аксон прово-
дит нервный импульс в направлении от клетки. Куда приходит нервный им-
пульс? Он передается либо другому нейрону, либо достигает рабочего органа,
каковыми являются поперечно-полосатые или гладкие мышцы и железы
(напомним, что последние две структуры есть объект иннервации вегетативной нервной системы). Следовательно, нервная клетка со своими отростками строго поляризирована: по дендритам нервный импульс идет к клетке, по аксону – от клетки.
В зависимости от количества отростков различают многоотростчатые,
двуотростчатые и ложноотростчатые нейроны. Многоотростчатые или мульти-
полярные нейроны располагаются в центральной нервной системе и в вегета-
тивных ганглиях. Двуотростчатые или биполярые нейроны по выполняемой ими функции чувствительные и расположены на периферии, т.е. за пределами мозга в составе чувствительных узлов тех нервов, которые отвечают за специ-
фические виды чувствительности (обоняние, слух, вестибулярное чувство).
Ложноотростчатые или псевдоуниполярные нейроны по своей функции всегда чувствительные, лежат на периферии в составе чувствительных ганглиев. Сле-
дует обратить внимание, что отростки у биполярных и псевдоуниполярных
37
нейронов называются не аксонами и дендритами, а соответственно централь-
ным и периферическим отростком. На примере последних двух видов нейронов видна четкая связь между структурой и функцией. В природе существует еще одна разновидность нейронов – одноотростчатые нейроны. Они являются в фи-
логенетическом плане самыми старыми и у человека не встречаются.
Основная масса нейронов расположена в пределах головного и спинного мозга. Все эти клетки мультиполярные и, как правило, занимают центральное положение (исключение – полушария мозга и мозжечок, имеющие серое веще-
ство на периферии, которое образует кору). Скопление тел клеток получило название серого вещества. Серое веществоскопление тел нейронов в пределах мозга. В сером веществе выделяют комплексы, которые называются ядрами.
Ядро - это группа клеток центральной нервной системы, выполняющих одну функцию и расположенных рядом друг с другом. И.П. Павлов называл подоб-
ные комплексы – «скопление и сцепление тел нейронов». Все ядра в централь-
ной нервной системе делят на три группы: чувствительные – это группа клеток которая первой в мозге получает импульсы с периферии; двигательные ядра – моторные – это группа клеток, аксоны которых идут из мозга и в итоге прихо-
дят к произвольной мускулатуре, заставляя её произвольно сокращаться; веге-
тативные ядра - это группа клеток, аксоны которых покидают мозг, на перифе-
рии передают импульс на еще один нейрон, аксоны которого подходят к глад-
ким мышцам и железам.
Помимо ядер тела нейронов образуют скопления и на периферии – нерв-
ные узлы или ганглии. Ганглий – это монофункциональное скопление тел нейронов за пределами центральной нервной системы, окруженное соедини-
тельнотканной капсулой. Известны и существуют только две разновидности ганглиев - чувствительные и вегетативные. Чувствительные ганглии представ-
ляют собой скопление псевдоуниполярных клеток, реже биполярных клеток.
Чувствительные ганглии делят на головные (принадлежат черепным нервам) и
спинальные ганглии, принадлежащие спинномозговым нервам. Головные ган-
глии закономерно расположены в отверстиях и каналах черепа, а спинальные
38
располагаются в области межпозвоночных отверстий. Вегетативные узлы пред-
ставляют собой скопление мультиполярных клеток и их делят на симпатиче-
ские и парасимпатические.
Помимо тела нейрон имеет отростки. Что образуют скопления отростков нейронов? В пределах центральной нервной системы отростки образуют белое вещество, а за пределами нервной системы - периферические нервы. Отростки нейронов представляют собой не просто вырост тела нейрона. Этот вырост называется осевым цилиндром и покрыт глиальной оболочкой. Осевой цилиндр и его глиальная оболочка образуют нервное волокно. Выделяют два вида нерв-
ных волокон. Если в составе глиальной оболочки имеется миелин (смесь липо-
идных веществ и белков) говорят о миелиновых нервных волокнах. Есть и без-
миелиновые волокна. Миелин придает нервным волокнам белый цвет. Миели-
новые волокна толще безмиелиновых за счет глиальной оболочки и по диамет-
ру их делят на 3 группы - толстые (12-20 мкм), средние (6-12 мкм), тонкие (1-6
мкм). Чем толще волокно, тем больше скорость проведения нервного импульса
(80-120 м/с), причем скорость не зависит от силы раздражителя. По своей функции толстые миелиновые волокна преимущественно двигательные, сред-
ние – проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, тон-
кие – болевой. Т.е. по толщине волокон можно дать функциональную характе-
ристику периферическому нерву. Через каждые 1-3 мм миелиновое волокно резко истончается и образуются участки шириной 1 мм – т.н. перехваты Ранвье
(Луи Ранвье-французский гистолог второй половины 19 начала 20 века). В зоне перехвата миелиновый слой отсутствует, но в этой зоне соединяются сосед-
ствующие глиальные клетки или шванновские клетки (Теодор Шванн - немец-
кий гистолог 19 века) (рис.8).
39
Рис. 8. |
Схема строения периферического нерва |
|
1 – волокно периферического нерва в миелиновой оболочке; 2 – ядро шванновской |
|
клетки; 3 – эндоневрий; 4 – пучки нервных волокон; 5 – периневрий; 6 – эпинев- |
|
рий; 7 – кровеносные сосуды, питающие нерв; 8 - пучок (срез); 9 – миелиновая |
|
оболочка; 10 – аксон (по P. Abrahams , 2003, с изменениями). |
Зачем нужна миелиновая оболочка? Её роль заключается в том, чтобы предотвратить распространение электрического импульса на окружающие тка-
ни, т.е. она выполняет роль своеобразного изолятора. Поэтому импульс по мие-
линовому волокну идет скачкообразно от перехвата к перехвату (так называе-
мое сальтаторное проведение импульса). В процессе развития миелинового во-
локна (а процесс миелинизации начинается на 4-5 месяце внутриутробного раз-
вития плода) глиальная оболочка, а точнее оболочка шванновской клетки начи-
нает послойно наматываться вокруг осевого цилиндра и образуется плотная слоистая структура. Окончание процесса миелинизации заканчивается в неко-
торых структурах достаточно поздно. Так, нервные волокна полушарий боль-
40