Лекции по анатомии нервной системы

шого мозга, ответственные за эмоционально-психические реакции, миелинизи-

руются только к 12-13 годам. Что можно сказать о безмиелиновых волокнах?

Они имеют небольшой диаметр – 1-4 мкм и проводят нервные импульсы со скоростью 1-2 м/с. Нервные импульсы в этих волокнах идут непрерывно, одно волокно содержит несколько осевых цилиндров.

Несколько слов о терминологии. По отношению проведения импульса к центральной нервной системе или от нее выделяют центростремительные и центробежные волокна. Центростремительные нервные волокна направляются к спинному или головному мозгу и функционально являются афферентными

(восходящими). Центробежные волокна идут от головного или спинного мозга к рабочим органам и функционально являются эфферентными (нисходящими)

или эффекторными.

Теперь обратим внимание на концевые отделы нервных волокон, так называемые нервные окончания. Различают три вида нервных окончаний – ре-

цепторы, межнейронные синапсы и эффекторы. Рецепторы – это нервные окон-

чания периферических отростков чувствительных нейронов, которые воспри-

нимают раздражения из внешней и внутренней среды и трансформируют их в нервный импульс. Рецепторы по локализации делят на три вида - экстероцепто-

ры, проприоцепторы, интероцепторы. Экстероцепторы расположены в коже и слизистых оболочках и воспринимают тактильные, температурные и болевые раздражители из внешней среды. Интероцепторы расположены во внутренних органах, воспринимают химический состав среды и болевые раздражители.

Проприоцепторы расположены в элементах опорно-двигательного аппарата,

воспринимают тактильные раздражители, чувство веса, давления, вибрации,

положение тела, напряжение мышц. Эти три группы рецепторов – рецепторы общей чувствительности. Рецепторы органов чувств (зрение, слух, равновесие,

обоняние и вкус) составляют группу рецепторов специальных видов чувстви-

тельности. По своему морфологическому строению рецепторы делятся на три группы – свободные нервные окончания (воспринимают болевые раздражения),

инкапсулированные нервные окончания (воспринимают тактильные, темпера-

41

турные и проприоцептивные раздражения) и первично чувствующие клетки

(воспринимают слуховые, вкусовые, вестибулярные, зрительные раздражите-

ли). Рецептор воспринял раздражение, преобразовал его в нервный импульс,

импульс по дендриту попал в тело, а из тела по аксону пошел к другому нейро-

ну. Как нейроны контактируют друг с другом? Первоначально этот процесс объясняла синтициальная теория Штера (Филипп Штер - немецкий анатом и гистолог 19-начала 20 вв.), которой придерживались такие корифеи, как Ка-

милло Гольджи, Франц Нисль. По этой теории нейроны просто срастались между собой. Однако эти теория не состоялась и сейчас используют нейронную теорию, основы которой были заложены испанским нейрогистологом Сантьяго Рамоном-и-Кахалем и детализированы английским физиологом Чарльзом Шер-

рингтоном. Заслуги этих ученых отмечены Нобелевскими премиями. Суть нейронной теории заключается в том, что все клетки центральной нервной си-

стемы связаны между собой посредством особых контактов – синапсов (гр. synapsis - соприкосновение, соединение). В становление нейронной теории внесли вклад и отечественные морфологи А.С. Догель, Н.А. Миславский, А.А. Завар-

зин. Как устроен синапс? Окончание аксона одного нейрона, подойдя к телу или отростку другого нейрона, ампулообразно расширяется, образуя аксональ-

ное утолщение (рис.9). Внутри утолщения имеются микропузырьки с биологи-

чески активными веществами – нейротрансмиттерами (биогенные амины, ами-

нокислоты (гаммо-аминомаслянная кислота), нейропептиды). Поверхность ак-

сонального утолщения носит название пресинаптической мембраны. За ней следует синаптическая щель шириной 20-30 нм и постсинаптическая мембрана

– часть тела или отростка другого нейрона. Можно выделить аксоносоматиче-

ские синапсы (аксон-тело), аксонодендритические, аксоноаксональные синап-

сы. Один аксон может образовывать до 10000 синапсов, причем 2000 из них бу-

дут аксоносоматическими, а 8000 аксонодендритическими. Выделяют также возбуждающие и тормозные синапсы.

42

Как работает синапс? Достигший аксонального утолщения электрический нервный импульс приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. Это вызывает поляризацию постсинаптической мембраны и снова образуется элек-

трический нервный импульс распространяющийся далее. Важно уяснить, что синаптическая передача односторонняя, т.е. идет только в одном направлении.

За это открытие австрийский физиолог и фармаколог Отто Леви и английский фармаколог и физиолог Генри Дейл были удостоены в 1936 году Нобелевской премии.

Передача нервного импульса от нейрона к рабочему органу осуществля-

ется посредством эффекторов. Эффектор это нейротканевой синапс. Эфферент-

ные нервные волокна соматической нервной системы заканчиваются моторны-

ми бляшками на поперечно-полосатых мышцах. Эфферентные нервные волокна

43

вегетативной нервной системы на гладких мышцах оканчиваются двигатель-

ными окончаниями, а на железах – секреторными нервными окончаниями.

Рефлекторная дуга

В основе деятельности центральной нервной системы лежат рефлексы.

Рефлекс – это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздра-

жение. Рефлексы бывают безусловные - они врожденные, наследственные,

осуществляются с участием спинного мозга или ствола головного мозга. Они лежат в основе низшей нервной деятельности. Выделяют условные рефлексы -

они приобретенные, осуществляются с обязательным участием коры, мозг осмысливает поступающую информацию. Условные рефлексы составляют ос-

нову высшей нервной деятельности человека. Морфологической основой ре-

флекса является рефлекторная дуга. В зависимости от сложности рефлекса раз-

личают простые и сложные рефлекторные дуги. Для условных рефлексов, как правило, достаточно простой дуги, для безусловных необходимы сложные ду-

ги. В простой рефлекторной дуге выделяют три звена – афферентное, вставоч-

ное (ассоциативное) и эфферентное. Афферентное звено представлено чувстви-

тельным нейроном, который лежит в чувствительном ганглии (это псевдоуни-

полярная нервная клетка). Её центральный отросток идет в центральную нерв-

ную систему и переключается посредством синапса на вставочный нейрон (это мелкая мультиполярная клетка), аксон вставочного нейрона переключается си-

напсом на эффекторный нейрон (крупная мультиполярная клетка). Его аксон заканчивается эффектором. В сложной рефлекторной дуге количество звеньев увеличивается за счет вставочных нейронов, с обязательным участием нейро-

нов головного мозга его коры. Вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической эфферентным звеном. Оно делится на две составляющих. Первый вегетативный нейрон расположен в вегетативных ядрах центральной нервной системы, его аксоны называются преганглионарными волокнами. Второй веге-

тативный нейрон (эффекторный) расположен в вегетативном ганглии, его аксо-

44

ны - постганглионарные волокна заканчиваются двигательными окончаниями

на гладкой мускулатуре или секреторными нервными окончаниями на железах.

45

Развитие нервной системы в фило - и онтогенезе.

Основные исторические этапы изучения анатомии

нервной системы.

Метод важнее открытия, ибо правильный метод исследования приведет к новым, еще более ценным открытиям…

Л.Д. Ландау

Филогенез нервной системы

Приступая к рассмотрению вопросов развития нервной системы, под-

черкнем, что данный процесс анатомическая наука рассматривает с позиций фило - и онтогенеза. Первый намёк на рефлекс, т.е. на двигательную реакцию в ответ на раздражение наблюдается у простейших, в частности у амёбы. У жгу-

тиконосных, инфузорий идет большее усложнение структуры и функций, им становится присущ полиморфный тип движений в ответ на изменения внешней среды. Еще большую дифференцировку можно отметить у многоклеточных существ, что позволяет провести прямую параллель между рецепторной и ана-

лизаторными функциями эктоплазмы одноклеточных и производными экто-

дермы у многоклеточных. Но не все многоклеточные организмы обладают нервной системой. Отсутствуя у губок, она впервые появляется у кишечнопо-

лостных, к которым относят гидр, полипов и т.д. На разрезе тела гидры можно обнаружить клетки, являющиеся производными всех трёх зародышевых лист-

ков – эктодермы, энтодермы и тонкого слоя мезоглеи (клетки мезодермального происхождения). Под эктодермой гидры лежит сеть отростчатых нервных кле-

ток, которые связаны отростками между собой, а также с чувствительно-

нервными клетками, отдающими чувствительные волоски на поверхность тела гидры. Это своеобразный воспринимающий (рецепторный) аппарат гидры. Та-

кую же сеть образуют нервные клетки, лежащие под энтодермой. Нервные сети

46

дают отростки к мышечным клеткам. В итоге на примере гидры можно проде-

монстрировать один из важных этапов эволюционного развития нервной си-

стемы в виде диффузной (сетчатой, синтициальной) формы её строения. Функ-

ционирует подобный тип нервной системы достаточно просто – любой раздра-

житель вызывает общую тотальную реакцию организма. Однако у гидры уже складывается система антагонистических пар (аппарат продольных и цирку-

лярных мышечных волокон), действует принцип экстеро - и интерорецепции.

Дальнейшие эволюционные преобразования можно найти у медуз, у которых появляются проприоцепторы, и у морских ежей, для которых характерна не только моторика мышц, но и наличие у мышечных волокон тонуса.

На следующем этапе эволюционного совершенствования нервная система приобретает ганглиозную или узловую форму строения. Следует отметить ряд морфологических особенностей строения этого типа нервной системы, которые свидетельствуют об определенном эволюционном прогрессе. К этим особенно-

стям относятся погружение нейронов вглубь тела, концентрация нейронов в уз-

лы, установление синаптических контактов между нейронами, начало процесса функциональной специализации нейронов (на этой стадии можно выделить аф-

ферентные, эфферентные нейроны, а в отдельных случаях и вставочные нейро-

ны). Данный тип нервной системы, как окончательный вариант её строения имеется у червей, ещё яснее он выражен у моллюсков, а наибольшего развития процессы централизации и цефализации (гр. kephale – голова) ганглиозного ти-

па нервной системы достигают у членистоногих, особенно у насекомых. Следу-

ет отметить, что среди узлов у этих типов животных встречается большой ган-

глий на головном конце, поскольку эта зона чаще всего контактирует с внеш-

ней средой.

Высшим продуктом эволюционного развития нервной системы является трубчатая нервная система позвоночных. Поначалу она имеет вид равномерной по протяжению нервной трубки (ланцетник). У более развитых организмов в головном конце трубки появляется утолщение, что носит название процесса цефализации. В последующем в головном мозге начинает формироваться кора,

47

идет процесс кортиколизации (лат. сortex – кора), и, наконец, на заключитель-

ном этапе эволюционного развития появляются борозды и извилины головного мозга, что носит название гирификация (лат. gyrusизвилина).

Можно выстроить следующую эволюционную цепочку, касающуюся фи-

логенеза нервной системы позвоночных:

ланцетник – наличие медуллярной трубки;

круглоротые – головной и спинной мозг мало различаются по ширине, по-

лушария конечного мозга очень малы, средний мозг велик и разделен на правую и левую доли;

селяхии – на нижней поверхности полушарий уже встречается кора (обоня-

тельная кора или палеокортекс), мозжечок имеет борозды;

рыбысредний мозг разделен на зрительные доли, мозжечок удлинен, по-

крывает средний и продолговатый мозг, конечный мозг рыб истинной коры не имеет, однако, у двоякодышащих рыб наряду с обонятельной корой, как у селяхий, имеется боковая кора, соответствующая архикортексу высших позвоночных;

амфибии – истинная кора вновь отсутствует, но полушария большого мозга хорошо разделены и преобладают над средним мозгом, мозжечок едва заме-

тен;

рептилии – появляются базальные ганглии, хорошо развита обонятельная,

боковая и медиальная кора, конечный мозг преобладает над остальными ча-

стями головного мозга;

птицы - чрезвычайно развиты центральные ганглии, кора по сравнению с рептилиями развита слабо, полушария конечного мозга хорошо развиты;

млекопитающие – развитие мозга идет в сторону совершенствования коры,

особенно неокортекса у высших млекопитающих, появляется мозолистое тело, формируется пирамидная система.

Высшим достижением эволюции нервной системы является головной

мозг человека. Для человека характерно значительное преобладание массы го-

48

ловного мозга над спинным. Если у рыб масса спинного мозга преобладает над головным, у рептилий они равны, у птиц масса головного мозга в 2,5 раза больше спинного, у собак в 5 раз, у приматов в 15 раз, то у человека масса го-

ловного мозга больше спинного в 48 раз. Однако масса головного мозга не есть показатель его успешной функции. Это значение имеет значительные индиви-

дуальные колебания. Так, И.С. Тургенев имел массу мозга 2012 г (но это был крупный человек), В.В. Маяковский - 1700 г, основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии Ж. Кювье – 1881 г, писатель А. Франс1017 г. Не-

смотря на значительные различия в массе головного мозга все эти люди оста-

вили свой след в истории человечества как яркие личности. Тем не менее, пси-

хиатры отмечают, что если масса головного мозга составляет менее 900 г., то начинается нарушение психической деятельности индивидуума.

Для мозга человека характерно значительное развитие лобных и височ-

ных долей полушарий головного мозга, преобладание полушарий над стволом,

а также наивысшая степень гирификации. Рядом исследователей отмечено, что у выдающихся людей (немецкий химик Ю. Либих, русский химик Д.И. Менде-

леев, отечественный невропатолог В.М. Бехтерев) полушария большого мозга были очень сложно гирифицированы. Однако не следует делать вывод, что одаренность и таланты определяются анатомическими особенностями мозга.

Развитие нервной системы в онтогенезе

Рассмотрим онтогенез нервной системы. Источником образования нерв-

ной системы является наружный зародышевый листок – эктодерма. Важно от-

метить, что онтогенетическое развитие нервной системы не является прямым повторением процессов филогенеза. У человека отсутствует диффузная форма нервной системы. Подобие ганглиозного типа нервной системы можно отме-

тить только в строении её периферического отдела.

На 2-й неделе развития зародыша (т.е. очень рано, значительно раньше, чем развивается пищеварительная, дыхательная, мочеполовая системы) на его дор-

сальной поверхности по средней линии часть клеток эктодермы изменяется,

49

они становятся выше. Так образуется медуллярная полоска, которая тянется от головного до хвостового отделов зародыша. Далее происходит инвагинация медуллярной полоски и образуется нервная борозда. Края борозды утолщаются и получают название ганглиозных валиков. Ганглиозные валики сближаются к средней линии и смыкаются. Так образуется нервная трубка. Трубка погружа-

ется в сторону хорды, а эктодерма вновь восстанавливает свою целостность.

При погружении нервной трубки вглубь тела зародыша ганглиозные валики отшнуровываются от трубки и отходят в стороны и позже сегментируются. Из этого материала образуются чувствительные узлы (ганглии) черепных и спи-

нальных нервов, а также вегетативные узлы (путем миграции клеток из гангли-

озных валиков) (рис.10).

Спинной мозг образуется из большей части нервной трубки, за исключе-

нием её головного отдела. Стенки нервной трубки постепенно утолщаются, по-

лость её уменьшается до узкого канала. На начальных этапах стенка трубки

представлена только серым веществом. Оно в данном случае образовано скоп-

50