Лекции по анатомии нервной системы
.pdfкрестца брюшная аорта делится на общие подвздошные артерии, соответствен-
но брюшное аортальное сплетение переходит в правое и левое подвздошные сплетения. Кроме того, от брюшного аортального сплетения отходят 4-5 круп-
ных нервов, которые опускаются ниже бифуркации аорты, и на передней по-
верхности 5 поясничного позвонка, формируют верхнее подчревное сплетение.
К этому сплетению от поясничного и крестцового отделов симпатического ствола подходят поясничные и крестцовые внутренностные нервы. На уровне первого крестцового позвонка верхнее подчревное сплетение делится на два пучка, которые называют правым и левым подчревными нервами, которые формируют нижнее подчревное сплетение. К этому сплетению подходят тазо-
вые внутренностные нервы. Если большой, малый, поясничный, крестцовый внутренностный нервы являются симпатическими, то тазовые внутренностные нервы являются парасимпатическими, отходят от сакральных центров парасим-
патического отдела (второй-четвертый крестцовые сегменты спинного мозга).
Тазовые внутренностные нервы, проходя через нижнее подчревное сплетение транзитом, иннервируют нисходящий отдел поперечной ободочной кишки,
сигмовидной ободочной кишки и органы малого таза. Обязательным элементом сплетений являются чувствительные проводники. Нижнее подчревное сплете-
ние образует ряд вторичных паравазальных и органных сплетений. Важнейшие из них: среднее и нижнее прямокишечное, предстательное, маточно-
влагилищное, мочепузырное др. Таким образом, органы малого таза получают симпатическую и чувствительную иннервацию от чревного сплетения, а пара-
симпатическую и чувствительную из крестцовых сегментов спинного мозга.
Развитие элементов вегетативной нервной системы
В сравнительно-анатомическом аспекте до уровня кишечнополостных отмечается наличие только эфферентного соматического отдела. С усложнени-
ем строения организмов появляется вегетативный эфферентный отдел. В ответ на новые факторы внешней среды и изменение условий обитания, появляется адаптационный отдел, т.е. происходит деление вегетативной системы на симпа-
131
тический и парасимпатический отделы. Последним этапом филогенетического развития является появление высших вегетативных центров. В процессе онто-
генеза первыми закладываются вегетативные центры - и высшие и симпатиче-
ские и парасимпатические. Симпатические и парасимпатические образуются в результате выселения нейронов из соматических двигательных центров. Сим-
патические и парасимпатические ганглии образуются в результате выселения нейробластов из соматических двигательных центров, но уже за переделы ЦНС.
Нейробласты трансформируются в мультиполярные нейроны, а их аксоны ста-
новятся постганглионарными проводниками. В то же время к вегетативным ганглиям подрастают из центральной нервной системы преганглионарные про-
водники. Происходит установление синаптических связей. Первыми образуют-
ся паравертебральные симпатические узлы, затем превертебральные симпати-
ческие узлы и последними образуются парасимпатические узлы.
Принципы иннервации внутренних органов
В основе иннервации внутренних органов лежит рефлекторная деятель-
ность нервной системы. Афферентное, чувствительное звено для органов голо-
вы представлено чувствительным аппаратом V, VII, IX, X пар черепных нервов
(краниальная чувствительная (афферентная) иннервация). Но блуждающий нерв, оправдывая свое название, достигает своими волокнами, содержащими и чувствительные проводники, нисходящего отдела ободочной кишки. Налицо факт краниальной чувствительной (афферентной) иннервации внутренних ор-
ганов шеи, груди и живота. Но эти же органы имеют и спинальную чувстви-
тельную иннервацию (чувствительные ганглии и ядра спинного мозга). Таким образом, отмечается двойной характер чувствительной (афферентной) иннер-
вации органов шеи, груди и живота. Нисходящая ободочная, сигмовидная обо-
дочная кишки и органы малого таза получают только спинальную чувствитель-
ную иннервацию, поскольку ветви блуждающего нерва их не достигают. Кроме чувствительной, внутренние органы в принципе могут получать симпатиче-
скую, парасимпатическую и двигательную иннервацию. Чтобы принципиально
132
решить вопрос о характере иннервации внутреннего органа следует решить две задачи. Во-первых, следует оценить анатомическое строение органа. Наличие тех или иных тканей позволит говорить о наличии того или иного вида иннер-
вации. Во-вторых, следует оценить топографическое положение органа, что позволит установить путь иннервации, который проходит по кратчайшей пря-
мой. Рассмотрим вышесказанное на примере маточных труб. В их составе име-
ется слизистая оболочка и подслизистая основа, мышцы (гладкие), брюшина,
сосуды (кровеносные, лимфатические). Чувствительная иннервация обязатель-
на, но откуда она идет? Труба является органом малого таза, которого блужда-
ющий нерв не достигает. Значит, в чувствительной иннервации имеется только спинальный афферентный компонент от нейронов крестцовых спинномозговых узлов. Гладкие мышцы стенки трубы и сосудов, железы слизистой оболочки являются рабочими органами вегетативной нервной системы. Путями к ним яв-
ляются соответствующие отделы симпатического ствола и сакральный пара-
симпатикус. Двигательной иннервации труб нет, поскольку в них отсутствуют поперечно-полосатые мышечные волокна. Подобным образом можно схемати-
чески обрисовать афферентную и эфферентную иннервацию любого внутрен-
него органа.
133
Мозг как нейроэндокринный орган.
Современные представления о гипоталамической
нейросекреции и её значении для поддержания гомео-
стаза организма
Знание фактов только потому и драгоценно, что в фактах скрываются идеи; факты без идей – сор для головы и памяти.
В.Белинский
Введение в нейроэндокринологию
В историческом плане термин «гипоталамо-гипофизарная нейросекре-
торная система" возник в конце 40-х годов прошлого столетия. После длитель-
ной и острой дискуссии благодаря безупречным гистологическим исследовани-
ям всемирно известных школ Е. и Б. Шаррер и В. Баргмана учение о гипотала-
мо-гипофизарной нейросекреторной системе стало общепризнанным, а в 60-е
годы, ушедшего столетия, на его основе сформировалась бурно развивающаяся новая область нейробиологии — нейроэндокринология (Scharrer Е., Scharrer В.,
1963).
Нейроэндокринология изучает структуру и функции гормонопродуциру-
ющих элементов нервной ткани, роль и значимость нейропептидов и моноами-
нов для жизнедеятельности животных организмов, включая психофизиологиче-
ский статус, и, в этой связи, решает проблему взаимоотношений автономной нервной системы с эндокринными железами.
Исторически сложилось так, что термин «нейросекреция» появился в хо-
де морфофункциональных исследований ЦНС высокоорганизованных живот-
ных. Первоначально он отражал представление о способности особых нервных клеток, названных нейросекреторными, к повышенной секреторной деятельно-
134
сти. При этом предполагалось, что секреторный продукт данных клеток обяза-
тельно должен поступать в циркулирующие жидкостные среды (кровь, лимфу,
ликвор).Впоследствии термин «нейросекреция» был распространен и на проду-
цирование всеми нейронами центральной и периферической нервной системы и выделение их в синаптические структуры.
Нейросекреторные клетки (НСК) мозга у высших беспозвоночных и у по-
звоночных животных представляют собой эффекторный отдел нервной систе-
мы. Через них реализуется многообразная нейрогормональная регуляция жиз-
ненно важных органов. Кроме того, в любом живом организме (у эукариот) вы-
рабатываются химические вещества, которые транспортируются по всему телу и играют существенную интегрирующую и координирующую роль, дополняя тем самым нейротрансмиттерную деятельность определенных тканевых эле-
ментов нервной системы. Подобные вещества можно назвать "химическими координаторами". В самом широком смысле этими веществами являются лю-
бые субстраты, которые попадают во внутренние среды организма (как из окружающей среды, так и из различных клеток, составляющих его), и таким образом участвуют в поддержании клеточного и тканевого гомеостаза. Эволю-
ционное развитие данных элементов, по-видимому, происходило параллельно со специализацией функций многих органов висцеральных систем. Несомнен-
но, они могли появиться только когда возникла циркуляторная система. Специ-
ализированные эндокринные органы (либо группы эндокриноцитов) возникли главным образом у кольчатых червей, моллюсков и ракообразных, а также у насекомых, других членистоногих и, наконец, у позвоночных.
О важности гормонов в эволюции живых организмов можно судить по тому, что некоторые из них (например, тироксин, трийодтиронин, окситоцин,
вазопрессин, пролактин, соматотропин) присутствуют у одних из самых древ-
них организмов на земле — цианобактерий.
Общеизвестно, что гормонами называют особые химические вещества
("координаторы"), которые продуцируются в определенных клетках (эндокри-
ноцитах) и тканях организма, оказывая специфическое воздействие в дистант-
135
ных областях тела (органах и тканях-«мишенях»). Как правило (но не всегда),
данные субстраты образуются в отчетливо обособленных железистых органах либо цитологических структурах, их составляющих.
Вместе с тем среди эндокринологов до сих пор нет единого мнения отно-
сительно того, «сколько широко в общебиологическом плане следует тракто-
вать термин "гормон"». Нередко высказывается суждение о том, что нельзя проводить резкую границу между гормонами, с одной стороны, и прочими хи-
мическими координаторами (нейротрансмиттеры, метаболиты, витамины и др.)
— с другой, ибо они взаимосвязаны.
Уместно вспомнить о том, что термин "гормон" происходит от греческого hormao - привожу в движение, побуждаю, пришпориваю. При этом обычно подразумеваются биологически активные вещества, выделяемые железами внутренней секреции или скоплениями специализированных клеток организма и оказывающие целенаправленное действие на другие органы и ткани. Термин
"гормон" был введен в лексику биологом Э. Старлингом.
Характеризуя биологические эффекты гормонов, исследователи обычно акцентировали внимание на том, что данные химические вещества обязательно обладают дистантным и специфическим действием, а также высокой метаболи-
ческой активностью (могут оказывать влияние в чрезвычайно низких, пикомо-
лярных концентрациях). Гормоны, продуцируемые клетками центральной нервной системы, были названы нейрогормонами.
В организме эукариот синтезируется ряд гуморальных веществ местного
(паракринного) действия (гистамин, серотонин, дофамн, брадикинин, проста-
гландины, гастроинтестинальные гормоны, вазоинтенстинальные пептиды и др.), занимающих промежуточное положение между "классическими" гормо-
нами и гуморальными факторами неэндокринных органов. Их нередко обозна-
чают как "гормоноиды или тканевые парагормоны".
Под контролем гормонов протекают все основные этапы развития орга-
низма от момента его зарождения до глубокой старости, все ключевые процес-
сы жизнедеятельности (от транспорта ионов через плазмолемму клеток-
136
«мишеней» до экспрессии и транскрипции генома). Гормоны обеспечивают нормальное течение роста тканей и всего организма в целом, активность генов,
формирование клеточного и тканевого фенотипов, дифференцировку тканей,
формирование пола и размножение, адаптацию к меняющимся условиям внеш-
ней среды и поддержание гомеостаза организма, различные аспекты психоло-
гического поведения.
Нейросекреторные клетки (НСК) и нейрогормоны
Исходя из химической природы нейрогормонов, продуцируемых НСК, и
основываясь на особенностях их структурной организации, в гипоталамусе сле-
дует различать 3 основные группы клеток: нонапептидергические, либерин- и
статинергические , а также моноаминергические. При этом необходимо учиты-
вать данные о локализации в одной и той же НСК нескольких нейрогормонов пептидной природы.
Из нейроэндокринных элементов к настоящему времени наиболее изуче-
ны нейросекреторные клетки (НСК), или, как их нередко называют, "нейросек-
реторные нейроны", синтезирующие нейрогормоны. У позвоночных данные вещества выделяются преимущественно в области терминалей дендритов и ак-
сонов, поступая затем в общий кровоток, ликвор или тканевую жидкость. Та-
ким путем данные вещества достигают клеток-мишеней и оказывают на них ре-
гулирующее воздействие. У наиболее высокоразвитых в эволюционном отно-
шении видов животных НСК в пределах конкретных их типов формируют спе-
циальные нейросекреторные системы, в которых идентифицируют определен-
ные нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты, нейрогемальные от-
делы и органы. При этом первые представлены скоплением перикарионов НСК,
вторые — пучками их аксонов, а третьи — терминалями аксонов, контактиру-
ющими главным образом с кровеносными капиллярами или с полостями мозго-
вых желудочков. За последние 45 лет ряду исследователей удалось выделить и синтезировать ряд аденогипофизотропных нейрогормонов, которые, согласно
137
рекомендации Международной комиссии по биохимической номенклатуре,
стали именоваться "либеринами" и "статинами".
Если говорить о внешнем виде нейросекреторных клеток, то для млеко-
питающих весьма характерны мультиполярные нейросекреторные клетки гипо-
таламуса, имеющие от трех до пяти отростков. Именно они и составляют нейросекреторные центры подбугорья. Размеры перикарионов нейросекретор-
ных клеток различной эргичности сильно варьируют. Тем не менее, наиболее крупными являются нонапептидергические клетки. Заметно меньшие размеры имеют моноаминергические нейросекреторные элементы. Между перикарио-
нами и отростками нонапептидергических клеток у млекопитающих обнаружи-
ваются многочисленные щелевидные контакты, которые, очевидно, обеспечи-
вают синхронизацию функциональной деятельности данных элементов.
Аксоны нейросекреторных клеток, как правило, характеризуются наличи-
ем разнообразных локальных расширений, которые возникают при временном накоплении в них нейросекреторного материала. Иногда подобного рода рас-
ширения достигают гигантских размеров (60 мкм и более). Последние струк-
турные образования нередко называют "тельцами Герринга". Как правило, в
пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток лишены миелиновой оболоч-
ки, хотя у всех позвоночных в нейрогеммальных областях всегда определяются отдельные "маломякотные нервные волокна".
Терминали аксонов, сосредоточенные в контактных областях, являются важнейшими отделами НСК, ответственными за высвобождение из них нейро-
гормонов в жидкостные среды организма для обеспечения нейроэндокринной регуляции. В нейроплазме таких терминалей содержатся агранулярный эндо-
плазматический ретикулум, митохондрии, нейротрубочки, нейрофиламенты,
нейросекреторные гранулы и так называемые "синаптические" пузырьки.
Нейросекреторные гранулы имеют разнообразную структуру, которая отражает их состояние в процессе подготовки к выведению содержащихся в них нейро-
гормонов и их носителей.
138
Оценивая ультраструктурные изменения гранул, исследователи предпо-
лагают наличие трех основных путей экструзии секреторного материала из терминалей НСК: 1) в виде молекул при зернистом распаде разрушающихся гранул; 2) путем экзоцитоза содержимого секреторных гранул; 3) путем экзо-
цитоза содержимого мелких пузырьков, отщепляющихся от гранул.
Несмотря на имеющиеся у животных различных таксонов значительные различия в строении нейросекреторной системы, всех их объединяет то, что структурно-функциональную основу самой системы составляет ее главнейший элемент — нейросекреторная клетка. Чем выше организация животных, тем более сложно строение нейросекреторных клеток.
Таким образом, к нейроэндокринным клеткам можно отнести те клетки нервной системы, для которых безусловно доказано их непосредственное уча-
стие в осуществлении нейрогуморальной регуляции функций организма. Для того чтобы установить, каким образом интересующий нас клеточный элемент нервной ткани — НСК либо нейрон — оказывает регулирующее влияние на клетки-мишени, необходимо четко знать, с чем контактируют терминали их дендритов или аксонов: с вентрикулярными полостями, стенкой гемокапилля-
ров, соединительнотканной стромой периферических органов или базальными пластинками аденоцитов. Небезынтересно отметить, что среди эпителиальных клеток пищеварительного и дыхательного аппаратов беспозвоночных и позво-
ночных животных нередко встречаются клетки, в структурном отношении напоминающие НСК. Эти признаки позволили обозначить их как паранейроны.
Данная оригинальная трактовка Fujita I. еще раз подтверждает положение о том, что объекты живой природы не могут быть жестко классифицированы и между ними могут быть переходные формы.
В гипоталамических НСК вырабатываются две основные группы нейро-
гормонов: пептидные и моноаминовые (дофамин, норадреналин, серотонин).
При этом необходимо учитывать данные о локализации в одной и той же НСК нескольких нейрогормонов и (или) активных, преимущественно пептидной природы (регуляторные пептиды), субстанций. Пептидные нейрогормоны в за-
139
висимости от органов, на которые они воздействуют, условно можно разделить на две подгруппы. Первая — висцеротропные нейрогормоны, т. е. те, которые преимущественно оказывают влияние на висцеральные органы. Это так назы-
ваемые нейрогипофизарные гормоны (вазопрессин — АДГ, окситоцин и их го-
мологи). Следует заметить, что термин "нейрогипофизарные гормоны" все еще бытует в научной литературе, хотя и явно устарел, а иногда даже способствует неправильной интерпретации полученных данных. Кроме того, данный термин не отражает истинного гипоталамического происхождения вазопрессина, окси-
тоцина и их гомологов. Вторая группа гипоталамических нейрогормонов - аде-
ногипофизотропные, т. е. те, которые регулируют функциональную деятель-
ность различных типов аденоцитов передней доли гипофиза (либерины — сти-
муляторы и статины — ингибиторы).
К настоящему времени многие традиционные представления нейроэндо-
кринологов существенно расширены. Так, рядом исследователей, доказано: 1)
аденогипофизотропные нейрогормоны продуцируются не только в гипоталаму-
се, но и в экстрагипоталамических структурах 2) в большинстве случаев одина-
ковые по эргичности НСК входят в состав не одного, а нескольких ядер гипота-
ламуса, и, напротив, каждое ядро обладает гетерогенностью и плюрипотентно-
стью НСК; 3) в НСК вырабатываются не только классические аденогипофизо-
тропные пептидные и моноаминовые нейрогормоны, но и гормоны, свойствен-
ные аденогипофизу; 4) пептидные и моноаминовые гуморальные вещества,
продуцируемые НСК, могут играть роль как нейрогормонов, так и нейротранс-
миттеров и нейромодуляторов; 5) некоторые аденогипофизотропные нейрогор-
моны способны оказывать специфическое действие на периферические органы-
мишени; 6) вазопрессин и окситоцин помимо их хорошо известного влияния на водно-солевой обмен и сократительную деятельность леймиоцитов также обла-
дают и аденогипофизотропным эффектом; 7) сложные субординационные вза-
имоотношения в нейроэндокринной системе предполагают обратное регуля-
торное влияние гормонов эндокринных желез на гипоталамус; 8) гипоталами-
140