Лекции по анатомии нервной системы

люсти в стороны - аналог вращения по вертикальной оси и скольжение вдоль сагиттальной оси, при котором нижняя челюсть выдвигается вперед.

Филогенез и онтогенез черепа

Рассматривая череп в сравнительноанатомическом плане, первый его аналог можно наблюдать у ланцетника в виде соединительнотканной капсулы вокруг головного конца нервной трубки. У круглоротых основание черепа уже хрящевое, а крыша - соединительнотканная. У хрящевых рыб весь череп обра-

зован хрящевой тканью. Начиная с костистых рыб и до высших млекопитаю-

щих череп формируют кости. У костистых рыб скелет черепа довольно слож-

ный и насчитывает до 145 костей.

Главной закономерностью онтогенеза черепа является тот факт, что моз-

говой и лицевой отделы черепа развиваются из разных источников и разными путями. Источником развития мозгового черепа является материал четырех го-

ловных склеротомов, которые являются производными дорсальной мезодермы.

Выделяют три стадии развития мозгового черепа. На второй неделе внутри-

утробного развития протекает стадия формирования десмокраниума (соедини-

тельнотканного черепа). Параллельно этому процессу происходит развитие го-

ловных нервов и сосудов, поэтому на нижней поверхности десмокраниума для этих образований сохраняются отверстия. На седьмой-восьмой неделях внутри-

утробного развития формируется хондрокраниум (хрящевой череп). Причем эту стадию проходит только основание черепа. Первоначально по боковым по-

верхностям головного конца хорды располагаются парахордальные хрящи.

Снизу к хорде примыкают прехордальные хрящи. Эти структуры сливаются в общее хрящевое основание с сохранением отверстий для нервов и сосудов. На этой стадии формируются хрящевые капсулы для органа обоняния, слуха и зрения, которые впоследствии утрачивают самостоятельность и сливаются с хрящами основания. С девятой недели внутриутробного развития начинается стадия формирования остеокраниума или костного черепа. Стадия окостенения черепа полностью завершается к 20-25 годам. Этот процесс в крыше и основа-

21

нии мозгового черепа протекает по-разному. Основание окостеневает энхон-

дрально (хрящ превращается в кость), а кости свода черепа (чешуя лобной ко-

сти, теменные кости, чешуя и барабанная часть височной кости, чешуя заты-

лочной кости) – эндесмально (т.е. из десмокраниума сразу развивается костный череп, а стадия хондрокраниума отсутствует). При этом следует отметить, что хрящ носовой перегородки и хрящи крыльев носа не окостеневают и в после-

дующем. Процесс окостенения костей черепа носит индивидуальный характер.

Так, при вскрытии могилы философа Иммнануила Канта, умершего в возрасте

80 лет, было установлено, что черепные швы у этого гениального философа не подверглись оссификации в течение всей его жизни.

Лицевой череп формируется из двух источников: материала жаберных дуг и отростков лобного бугра. В процессе своего развития кости лицевого че-

репа не проходят хрящевую стадию. Как известно, вентральная мезодерма представлена двумя пластинками – спланхноплеврой и соматоплеврой. Между ними расположена первичная полость тела - целом. Если дорсальная мезодерма сегментирована, то вентральная не подвергается этому процессу за исключени-

ем области будущей глотки. Здесь вентральная мезодерма сегментируется – её участки вдавливаются кнутри, образуя жаберные борозды. Промежутки между бороздами и являются жаберными дугами. Всего жаберных дуг пять, они обо-

значаются римскими цифрами. Навстречу жаберным бороздам со стороны эн-

тодермальной трубки образуются выпячивания, называемые жаберными кар-

манами. При развитии зародыша млекопитающего жаберные борозды и карма-

ны никогда не соединяются и жаберные щели не образуются.

Первая жаберная дуга называется челюстной (мандибулярной). В процес-

се развития она расщепляется на верхнечелюстной и нижнечелюстной отростки

(рис.2). Из материала первой жаберной дуги развиваются нижняя челюсть,

большая часть верхней челюсти, небные кости, нижние носовые раковины, ску-

ловые кости, а также две слуховые косточки - молоточек и наковальня.

22

Рис. 2. Схема развития лицевого черепа (пояснения в тексте)

1 – лобный отросток; 2 – материал первой жаберной дуги; 3 – верхнечелюстной отросток с нёбными валиками; 4 – нижнечелюстной отросток; 5 – глазница.

Из второй жаберной дуги (подъязычной или гиоидной) формируются ши-

ловидный отросток височной кости и стремечко. Лобный бугор представляет собой выпячивание хрящевого основания черепа и это выпячивание представ-

лено непарным средним и парными боковыми отростками. Средний носовой отросток успевает вклиниться между растущими навстречу друг другу верхне-

челюстными отростками. Из его материала образуются резцовый отдел верхней челюсти, перпендикулярная пластинка решетчатой кости и сошник. Боковые носовые отростки образуют лабиринт решетчатой кости вместе с верхней и средними носовыми раковинами, слезные кости и носовые кости.

У млекопитающих, кроме человека и человекообразных обезьян, резцо-

вый отдел верхней челюсти сохраняется в виде самостоятельной кости. Факт

23

наличия самостоятельной закладки этой кости у человека и особенностей её окостенения был установлен в 1784 году поэтом, философом Иоганом Вольф-

гангом Гёте. Сам Гёте был приверженцем несостоятельной сейчас теории «по-

звоночной теории черепа» и считал, что череп развивается из трех головных позвонков.

Аномалии развития черепа

Нарушение процессов развития черепа приводит к различным аномалиям и уродствам. Среди них встречаются акрания (полное отсутствие черепа), мик-

роцефалия и макроцефалия (чрезмерно маленький или большой череп).

Преждевременное заращение швов черепа носит название краниостеноза.

При этом возможно формирование четырех вариантов форм черепа .

Башенный череп (акроцефалия) развивается при преждевременном зара-

щении всех черепных швов (рис. 3).

При раннем заращении стреловидного шва образуется ладьевидный череп килевидной формы (скафоцефалия).

Брахицефалия или короткоголовость (широкий череп с уплощенной зад-

ней частью) возникает при раннем заращении венечного шва.

Плагиоцефалия (косой череп) развивается при одностороннем прежде-

временном заращении венечного шва. Это может произойти когда ребенок с рахитом всё время лежит на одном боку. Из-за нарушения срастания небных валиков возможно образование врожденной расщелины твердого нёба, а при нарушении соединений верхнечелюстных и срединного лобного отростка – врожденной расщелины верхней губы. Иногда встречается т.н. кость инков – дополнительный костный фрагмент между теменными и затылочной костями.

У 3% взрослых сохраняется лобный метопический шов из-за несращения поло-

вин чешуи лобной кости, которая обычно срастается в 2-8 лет. Эта аномалия была отмечена при вскрытии гробницы Тамерлана. К редким порокам относят-

ся краниопаги – близнецы, сросшиеся головами. Неудачное разделение взрос-

лых краниопагов было проведено в июле 2003 г. в Сингапуре.

24

Рис. 3. Изменения формы черепа при различных вариантах краниостеноза

А – скафоцефалия; Б – брахицефалия; В – плагиоцефалия; Г – акроцефалия.

25

В журнале «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» №2 за 1966 год доцентом кафедры оперативной хирургии и топографической анатомии В.А. Вотинцевым описан случай краниопагии, имевший место в г. Оренбурге. Известны случаи искусственного изменения формы черепа путем тугого бинтования головы у девочек (г. Тулуза, Франция), или при укладывании ребенка на полено вместо мягкой подушки (Мексика).

Череп новорожденного

Совершенно особый анатомический объект представляет собой череп новорожденного. Количество костей мозгового отдела черепа у новорожденного составляет 23 (у взрослого 8), т.к. выделяют 4 части затылочной, 2 теменных, 2 лобных, 8 частей височных, 4 части клиновидной и 3 части решетчатой кости. Среди костей лицевого черепа особенность имеет только нижняя челюсть. Она состоит из 2-х частей. Остатки перепончатой стадии развития костей на их стыках образуют роднички (fonticulus). Это важные функциональные структуры, позволяющие во время родов изменять форму черепа плода при прохождении через родовой канал. Различают шесть родничков: передний (лобный) – ромбовидной формы, находится на стыке сагиттального, лобного (метопического) и двух половин венечного швов. Закрывается к полутора годам; задний – треугольный формы, расположен у заднего конца сагиттального шва между двумя теменными и чешуей затылочной кости. Закрывается к 4-6 мес., а также боковые роднички, парные, по два с каждой стороны. Передний (клиновидный) расположен на месте схождения теменной кости, большого крыла клиновидной и чешуи височной кости. Задний (сосцевидный) образован теменной, основанием пирамиды височной и чешуей затылочной кости. Эти роднички либо закрыты уже при рождении, либо закрываются в первые два месяца. Помимо функции во время родов роднички обеспечивают рост черепа в длину и ширину, участвуют в регуляции внутричерепного давления. Кости крыши черепа у новорожденного не содержат диплоэ, швы между костями отсутствуют. Соотношение между лицевым и мозговым черепом составляет 1:8 (у взрослого 1:4). Ширина

26

лица в два раза больше высоты, а у взрослого эти показатели примерно равные.

На костях слабо развиты бугры, гребни, отсутствуют альвеолярные отростки на челюстях. Носовая полость недоразвита, Гайморова пазуха имеет величину го-

рошины, остальные синусы отсутствуют. Носовых раковин четыре (т.к. имеется наивысшая раковина), поэтому у новорожденного четыре носовых хода, но нижний из них не развит.

Видовые, половые и возрастные особенности черепа

Человеку, как биологическому виду, присущи выраженные видовые осо-

бенности. Во-первых, следует отметить преобладание мозгового черепа над ли-

цевым. Во-вторых имеются различия положения лицевого черепа по отноше-

нию к мозговому. У амфибий лицевой череп находится прямо кпереди от моз-

гового черепа, что также присуще большинству млекопитающих. Лишь у чело-

векообразных обезьян лицевой череп как бы смещается назад и книзу. Переднее положение лицевого черепа (выступание лица в вертикальной плоскости) в ан-

тропологии носит название прогнатизма (греч. proвперёд и gnathos - челюсть).

Для человека исключительной морфологической особенностью является орто-

гнатизм (греч. orthos – прямой), т.е. отсутствие или незначительность выступа-

ния вперед верхней челюсти по отношению к общей фронтальной плоскости лица. Для определения степени прогнатизма используют такой краниометриче-

ский показатель, как лицевой угол. Угол определяется между двумя линиями.

Первая (горизонтальная) линия проводится через подглазничный край к наруж-

ному слуховому проходу. Вторая линия ведется от подбородочного выступа к надпереносью. У человека угол между линиями составляет 80-90 градусов, у

приматов 40º-60º. Поскольку дыхательный и жевательный аппарат у новорож-

денного не выражен, то лицевой угол у них больше чем у взрослого человека.

Лишь при дальнейшем росте ребенка угол уменьшается. Довольно четко выра-

жены половые различия черепа. Женский череп на 20% меньше по объему и изящнее черепа мужчин. Лобная кость у большинства женщин отвесная, бугры и гребни не выступают, челюсти сравнительно тоньше, глабелярные возвыше-

27

ния и надбровные дуги не выражены. Лицевой угол у мужчин меньше, чем у женщин. Ярко выражены возрастные особенности черепа, что видно на приме-

ре процесса инволюции нижней челюсти. У стариков череп легче, губчатого вещества в нем меньше и кости более хрупкие. В литературе имеются сообще-

ния о том, что анатомы прошлых столетий для демонстрации на лекциях свойств костей черепа бросали с высокой кафедры на пол череп молодого чело-

века (он прыгал как мяч) и череп старика (рассыпался от удара на части).

Понятие о краниометрии

Для качественного и количественного описания характеристик черепа ис-

пользуют краниоскопию и краниометрию. При проведении последней получа-

ют объективные показатели называемые индексами. Из их многообразия прежде всего следует знать черепной индекс. Это соотношение максимальной ширины к максимальной длине черепа, умноженное на 100%. Индекс менее

75% свидетельствует о долихоцефалическом (удлиненном) черепе, 75-80%- о

мезоцефалическом черепе. Индекс более 80% свидетельствует о брахиоцефали-

ческом (широком) черепе. Черепной индекс не является отражением умствен-

ных способностей индивидуума.

В России широко известны две школы, активно разрабатывающие вопро-

сы краниологии. Это кафедра анатомии Военно-медицинской академии в г.

Санкт-Петербург, где членом - корреспондентом АМН СССР, профессором Б.А. Долго-Сабуровым в сороковые годы прошлого века была собрана коллек-

ция, включающая более четырех тысяч черепов. На кафедре анатомии Саратов-

ского медицинского университета в начале двадцатого века профессором С.И.

Спасокукоцким была заложена краниологическая коллекция. Во второй поло-

вине прошлого столетия из этой кафедры вышел ряд серьезных исследований по краниологии профессора В.С. Сперанского и его учеников.

28

Костное вместилище спинного мозга

Спинной мозг человека также находится под надежной костной защитой,

располагаясь в позвоночном канале. Этот канал формируется при наложении дуг позвонков друг на друга с укреплением пространств между ними связоч-

ным аппаратом. Спинной мозг занимает не всё протяжение канала: он начина-

ется на уровне большого затылочного отверстия и заканчивается на уровне верхнего края второго поясничного позвонка. Вырезки двух соседних позвон-

ков позади их тел образуют межпозвоночные отверстия, через которые выходят спинномозговые нервы. Как образуется позвоночный канал в онтогенезе? На соединительнотканной стадии развития костей туловища в результате мигра-

ции клеток склеротомов к хорде образуется закладка позвонков. Первичные по-

звонки как бы нанизаны на хорду и тело каждого позвонка имеет две пары дор-

сальных и вентральных отростков (дуг). На 5-6 неделе внутриутробного разви-

тия соединительная ткань замещается хрящевой и усложняется конструкция позвонков. Дорсальные дуги растут в дорсомедиальном направлении и слива-

ются, охватив нервную трубку. Так формируются дуги позвонков, составляю-

щие позвоночный канал. Затем на дуге появляются выросты, которые транс-

формируются в отростки - сначала поперечные, а затем суставные. Вентраль-

ные дуги грудных позвонков трансформируются в ребра, а у остальных реду-

цируются.

Анатомические основы кровоснабжения головного и спинного мозга

Кровоснабжение головного мозга схематически можно обрисовать сле-

дующим образом. Источниками артериальной крови являются внутренние сон-

ные и подключичные артерии. Первые попадают в полость черепа через сон-

ный канал прободая пещеристую пазуху. Каждая внутренняя сонная артерия в полости черепа делится на переднюю и среднюю мозговые артерии. Правая и левая передние мозговые артерии соединяются передней соединительной арте-

рией. Позвоночные артерии, войдя в полость черепа, у заднего края моста сли-

29

ваются в базилярную артерию, лежащую в одноименной борозде. У переднего края моста базилярная артерия делится на две задние мозговые артерии. С по-

мощью задних соединительных артерий они соединяются со средними мозго-

выми артериями. Так на основании мозга формируется артериальный (Вилли-

зиев) круг большого мозга (рис.4).

Передние мозговые артерии кровоснабжают обонятельный мозг, мозоли-

стое тело, кору лобной и теменной долей полушарий мозга. Средние мозговые артерии снабжают кровью лобную, височную, теменные доли и островок мозга.

30