Лекции по анатомии нервной системы

Рис. 15. Топография базальных ядер конечного мозга на горизонтальных срезах

1; 2 – таламус; 3 – головка хвостатого ядра; 4 – внутренняя капсула; 5 – скорлупа; 6 – бледный шар (медиальный и латеральный отделы); 7 – хвост хвостатого ядра (по P. Abrahams, 2003, с изменениями).

71

Нервные волокна, составляющие белое вещество полушарий, делятся на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные волокна - это волокна которые связывают между собой различные участки одного и того же полушария. В основном они идут в сагиттальной плоскости и в процессе онто-

генеза формируются последними. Среди них выделяют дугообразные волокна,

соединяющие между собой соседние извилины - это короткие волокна. К длин-

ным ассоциативным волокнам относят: пояс (пучок обонятельного мозга от об-

ласти обонятельного треугольника до крючка), нижний продольный пучок (свя-

зывает затылочную и височную доли), верхний продольный пучок (связывает лобную, затылочную, височную доли), крючковидный пучок, связывающий лобный полюс с височным.

Группа комиссуральных волокон соединяет одинаковые участки правого и левого полушарий. Они идут во фронтальной плоскости. К ним относят мозо-

листое тело (самая большая и молодая спайка), переднюю и заднюю мозговые спайки и спайку свода. Передняя мозговая спайка связывает правую и левую половины обонятельного мозга. Волокна спайки свода, натягиваясь между рас-

ходящимися ножками свода, придают всей конструкции форму лиры. Иногда это образование называют «лира Давида», по имени библейского персонажа.

Волокна мозолистого тела в передних и задних отделах полушарий, направля-

ясь к лобным и затылочным долям, дугообразно изгибаются и на горизонталь-

ных срезах мозга можно видеть фигуры в виде щипцов. Спереди, в лобных до-

лях, расположены малые щипцы, сзади, в затылочных долях, - большие щипцы.

Ассоциативные и комиссуральные волокна объединяют кору полушарий в це-

лостную динамическую систему (И.П. Павлов).

И, наконец, выделяют группу проекционных волокон, которые связывают кору большого мозга с расположенными ниже отделами до уровня спинного мозга включительно в нисходящем и восходящем направлениях. Ближе к коре совокупность проекционных волокон образует лучистый венец, а ниже эти во-

локна, как стебли букета, сходятся и проходят через внутреннюю капсулу.

72

Обонятельный мозг. Понятие о лимбической системе.

Обонятельный мозг филогенетически является самой древней частью пе-

реднего мозга. Топографически в нем выделяют периферический и централь-

ный отделы. К первому относятся обонятельные луковицы, обонятельные пути,

обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество. Центральный отдел составляют сводчатая извилина, извилина морского конька, зубчатая из-

вилина, свод, прозрачная перегородка.

Отделы обонятельного мозга входят в состав так называемой лимбиче-

ской системы. Лимбическая система (лат. limbus – кайма) представляет собой функциональное собирательное понятие. В её состав помимо анатомических частей обонятельного мозга относят миндалевидное тело, краниальные концы красных ядер и черной субстанции, переднее ядро таламуса, гипоталамус, рети-

кулярную формацию среднего мозга, кору большей части полушарий. Лимби-

ческая система, а иначе её еще называют висцеральный мозг, выполняет сле-

дующие функции: обеспечивает поддержание гомеостаза, формирует поведен-

ческие реакции, обеспечивает эмоциональную окраску восприятия и действия

(гнев, радость, ярость, печаль, поисковые, половые, оборонительные реакции);

регулирует состояние «сон - бодрствование»; принимает участие в высшей нервной деятельности, в обеспечении механизмов памяти (в основном долго-

временной). При опухолях мозга, отравлении ядами, в т.ч. алкоголем, происхо-

дит поражение лимбической системы и наблюдаются потеря памяти на новые события (корсаковский синдром).

Общая характеристика проводящих путей.

Понятие об экстрапирамидной системе

Проводящие пути центральной нервной системы - это группы волокон,

состоящие из цепи нейронов, переключающихся в ядрах спинного и головного мозга и являющиеся частями сложных рефлекторных дуг. Проводящие пути -

это анатомическая основа рефлекторной деятельности мозга. За счет них осу-

73

ществляется единство организма и связь с внешней средой. Все проводящие пути можно разделить на восходящие и нисходящие. Восходящие (афферент-

ные, центростремительные, чувствительные)- это пути, по которым нервные импульсы, возникающие в рецепторах, проводятся в спинной мозг, а затем в разные отделы головного мозга. Нисходящие (эфферентные, центробежные)

пути проводят нервные импульсы от разных отделов головного мозга к спин-

ному или соединяют между собой различные структуры головного мозга.

Сознательные афферентные нервные пути заканчиваются в определенных участках коры полушарий большого мозга. Бессознательные афферентные пути заканчиваются в подкорковых интегративных центрах, а именно в мозжечке,

холмиках среднего мозга и зрительном бугре промежуточного мозга. По видам чувствительности различают пути общей чувствительности (экстероцептивная чувствительность (боль, температура, прикосновение), проприоцептивная чув-

ствительность, интероцептивная чувствительность) и пути специальной чув-

ствительности (зрительной, вестибулярной, слуховой, обонятельной, вкусовой).

К афферентным сознательным путям относят путь кожной чувствитель-

ности tractus ganglio-spino-thalamo-corticalis (проводит импульсы от экстероцеп-

торов кожи туловища, конечностей и шеи), tractus ganglio-bulbo-thalamo- corticalis (проводит импульсы от проприоцепторов туловища, конечностей и шеи). От головы и кожная и пропроцептивная чувствительность проводится по tractus ganglio-nucleo-thalamo-corticalis. К афферентным бессознательным про-

приоцептивным путям относят путь Говерса (tractus spino-cerebellaris anterior),

путь Флексига (tractus spino-cerebellaris posterior) и ядерно-мозжечковый путь

(tractus nucleo-cerbellaris).

Всё многообразие афферентных путей объединяют общие характерные признаки. Все они начинаются рецепторным аппаратом. Рецепторные или пер-

вые нейроны этих путей вынесены за пределы центральной нервной системы.

Эти нейроны - псевдоуниполярные клетки и находятся они в спинномозговых узлах или в чувствительных ганглиях черепных нервов. У путей специальной чувствительности первый нейрон является биполярным. Центральные отростки

74

рецепторных (первых) нейронов идут к спинному мозгу, в составе задних ко-

решков входят в вещество мозга, где делятся на пучки в зависимости от вида проводимой ими чувствительности. Афферентные волокна идут в задних или боковых канатиках спинного мозга. Тела вторых (вставочных, ассоциативных)

нейронов этих путей расположены в ядрах спинного или продолговатого мозга.

От ядер спинного мозга к мозжечку направляются бессознательные пути. Дру-

гая часть волокон (сознательные пути) идет в составе медиальной петли, дохо-

дит до ядер таламуса, где переключаются на тела третьих нейронов. Медиаль-

ная петля представляет собой комплекс аксонов вторых нейронов сознательных проводников кожной и проприоцептивной чувствительности от одной полови-

ны тела после их перекреста. Таким образом, медиальная петля включает аксо-

ны вторых нейронов путей, проводящих кожное, проприоцептивное чувства от туловища и головы, интероцептивное, вкусовое, вестибулярное чувства. В

формировании медиальной петли не участвуют аксоны проводящих путей зри-

тельного, обонятельного и слухового чувств. В ядрах таламуса идет не просто передача импульсов, а происходит качественная переработка информации и только после этого происходит пересылка её в кору. Аксоны третьих нейронов

(т.е. клеток ядер таламуса) занимают зону задней ножки внутренней капсулы, а

в белом веществе полушарий принимают участие в образовании лучистого вен-

ца. Интероцептивная чувствительность также проводится сознательными аф-

ферентными путями, но мы не можем осознать состояние наших внутренних органов, т.к. нервные импульсы, идущие по этим путям, имеют подпороговую величину. И лишь когда происходит сбой в работе внутренних органов, им-

пульсы становятся пороговыми, и мы начинаем ощущать наличие у себя внут-

ренних органов.

Эфферентные пути соединяют кору с подкорковыми центрами, двига-

тельными и секреторными ядрами черепных нервов и с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Все эфферентные пути двухнейронные. Двига-

тельные нисходящие пути подразделяют на пирамидные и экстрапирамидные.

Пирамидные пути проводят двигательные (волевые, осознанные) импульсы от

75

коры к поперечно-полосатой мускулатуре. Эти пути начинаются от пирамид-

ных клеток коры полушарий большого мозга, но свое название они получили от пирамид, которые расположены на вентральной поверхности продолговатого мозга. В эволюционном плане это самый молодой из эфферентных путей. Он появляется только у млекопитающих, а наивысшего развития достигает у чело-

века. Если у собаки пирамидные пути составляют 7% поперечного сечения спинного мозга, у высших обезьян этот показатель достигает 21%, то у челове-

ка он равен 30%. Количество волокон пирамидного пути составляет 700 000- 1 300 000. Характерными признаками пирамидных путей является то, что они проходят в составе лучистого венца, занимают колено и передние две трети внутренней капсулы, в стволе мозга расположены вентрально, на границе со спинным мозгом 80% волокон образуют перекрест, т.е. переходят на противо-

положную сторону, в спинном мозге проходят в боковом и переднем канатиках,

тела вторых нейронов расположены в двигательных ядрах черепных нервов или спинного мозга, аксоны мотонейронов заканчиваются эффекторами (моторны-

ми бляшками) на поперечно-полосатой мускулатуре.

Экстрапирамидные пути являются бессознательными эфферентными пу-

тями. Они проводят импульсы к поперечно-полосатой мускулатуре от подкор-

ковых экстрапирамидных центров – базальных ядер полушарий, зрительного бугра, красного ядра, черного вещества, ядра оливы, ядер вестибулярного не-

рва, ретикулярной формации, льюисово тела, мозжечка. К экстрапирамидным относятся такие пути, как tractus rubro-spinalis (путь Монакова), tractus tectospinalis, tractus olivo-spinalis (путь Бехтерева-Гельвига), tractus reticulo-spinalis, tractus vestibulo-spinalis. Экстрапирамидные пути и центры, от которых они от-

ходят, составляют экстрапирамидную систему. Впервые экстрапирамидная си-

стема появляется у рыб, у земноводных и пресмыкающихся. У этих животных это главный центр регуляции движений, а у млекопитающих экстрапирамидная система играет подчиненную роль, т.к. появилась филогенетически более мо-

лодая пирамидная система. Под контролем коры экстрапирамидная система осуществляет высшие безусловные рефлексы, без участия сознания регулирует

76

работу мускулатуры, обеспечивает произвольные автоматические движения

(следуя одним и тем же путем, мы со временем преодолеваем его, думая о со-

всем других проблемах, и иногда даже не можем вспомнить, что встретилось нам по пути), поддерживает тонус мускулатуры и перераспределяют его при движении, осуществляют подготовку сегментарного аппарата спинного мозга к восприятию импульсов пирамидной системы. В экстрапирамидной системе возникает первичная двигательная активность, а затем импульсы передаются экстрапирамидными путями. Экстрапирамидные пути двухнейронные. Тела первых нейронов расположены в красном ядре, черной субстанции, подкорко-

вых центрах зрения и слуха среднего мозга, ядрах Дейтерса и Роллера, ядре нижней оливы. Эти образования можно рассматривать как подчиненные цен-

тры экстрапирамидной системы. Контроль коры над экстрапирамидной систе-

мой осуществляется по таким эфферентным путям, как tractus cortico-thalamicus

и корково-мозжечковым путям – tractus fronto-pontinus и tractus occipito- temporo-pontinus. Кроме того, пирамидные пути дают коллатерали к ядрам мо-

ста от которых импульсы достигают коры полушарий мозжечка противополож-

ной стороны. С грушевидных клеток Пуркинье, расположенных в коре мозжеч-

ка, информация передается на ядра мозжечка, а далее на моторные нейроны пе-

редних рогов спинного мозга. Импульсы, идущие от мозжечка в спинной мозг,

возбуждают мышцы-антагонисты, что препятствует движениям по инерции.

Поэтому при поражении центров экстрапирамидной системы наблюдается ха-

рактерная клиническая картина. Выше приводились примеры симптомов,

наблюдаемых при поражении стриопаллидарной системы, которая является ча-

стью экстрапирамидной системы. Можно добавить, что при поражении бледно-

го шара и черного вещества нарушается пластический тонус мышц, движения становятся толчкообразными (феномен зубчатого колеса при паркинсонизме),

при поражении льюисова тела движения становятся размашистыми.

77

Цито – и миелоархитектоника коры полушарий.

Функциональная анатомия коры больших полушарий.

Оболочки и межоболочечные пространства головного и спинного мозга. Пути циркуляции ликвора.

Человек физиологически существо реальное, а психологически – фантастическое.

А.М. Горький

Наш головной мозг сложен. Мы осуществляем огромное множество функциональных действий. Мы дышим, кашляем, чихаем, глотаем; мы склады-

ваем и вычитаем, разговариваем, пишем, поем и даже сочиняем стихи, романы,

музыкальные произведения; мы играем в спортивные игры и на музыкальных инструментах. Мы воспринимаем информацию из внешнего мира и думаем.

Может ли орган, управляющий всеми этими действиями, не быть сложно устроенным?

Следует ожидать, что головной мозг человека со столь богатыми возмож-

ностями, должен конечно же иметь чрезвычайно сложную структурно-

функциональную организацию (что прежде всего касается коры больших по-

лушарий). Следует особо указать на то, что корковые структуры этого органа состоят из большого числа тканевых элементов нервной системы. Так постули-

руется, что головной мозг содержит миллион миллионов клеток - по любым со-

ображениям число астрономическое (Д.Хьюбел,1990).

Еще более веским аргументом в пользу сложности строения головного мозга, и особенно коры больших полушарий, является то обстоятельство, что одиночный нейрон получает здесь нейротрансмиттерную информацию от сотен и тысяч других нейроцитов, и в свою очередь передает информацию другим сотням и тысячам нервных клеток.

78

С другой стороны, морфологическая сложность строения серого вещества больших полушарий головного мозга определяется не только числом структур-

ных элементов, но и характером пространственной организации их (взаимодей-

ствия между нейронами, глиоцитами, сосудами микроциркуляторного русла,

афферентными и эфферентными нервными волокнами и их сплетениями). В

конце концов, для того, чтобы получить обоснованное представление о том, что такое кора больших полушарий головного мозга, нет другого пути, кроме де-

тального ознакомления с ее цитомиелоархитектоникой.

Цито- и миелоархитектоническая организация коры больших полушарий головного мозга

Последние десятилетия ознаменовались стремительным прогрессом в об-

ласти познания структурно-функциональной организации высших центров го-

ловного мозга. Это случилось благодаря все возрастающему числу интерес-

нейших открытий, касающихся клеточной структуры мозга, его химических сигналов и функциональных механизмов. Гистологическая же характеристика коры больших полушарий раскрывает биологическую основу сложных форм поведения, объясняет наиболее сложные процессы: научение, память, мышле-

ние и сознание.

Важнейшими структурами мозга являются два крупных парных образо-

вания – правое и левое полушария, поверхностный слой которых представлен серым веществом (корой).

Кора большого мозга представлена слоем серого вещества в среднем толщиной 3 мм. Наиболее сильно она развита в передней центральной извилине

(толщина ее здесь до 5 мм). Обилие борозд и извилин существенно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. Различные участки ее, отличающие-

ся друг от друга, особенностями расположения клеток (цитоархитектоника),

расположением нервных волокон и их сплетений (миелоархитектоника), а так-

же функциональным значением, называются полями. Они являются местами анализа и синтеза нервных импульсов, важнейшими структурами, где осу-

79

ществляются нейрофизиологические процессы, определяющие интеллект лич-

ности человека, его высшую нервную деятельность.

Для систематизации нервных клеток в коре больших полушарий пред-

принималось множество попыток. В настоящее время наиболее распространен-

ной классификацией нейронов является их деление на два типа: пирамидные и непирамидные.

Нейроны выполняют свои функции не как изолированные единицы, а си-

стема комплексов (нейронных ансамблей), получая сигналы от других клеток и передавая их следующим соседним нейронам. Отдельный нейрон с дивергент-

ной структурой может посылать сигналы тысяче и даже большему числу дру-

гих клеток. Точно также какой-либо нейрон получает информацию с помощью одной, нескольких или многих входных связей, если на нем сходятся конвер-

гентные пути. Места соединения – специфические локусы на поверхности нервных клеток, называются синапсами, а сам процесс передачи информации – синаптической нейротрансмиссией.

Пирамидные нейроны – клетки с конической формой тела (размер 15-100

мкм) и выраженным апикальным дендритом, который отходит от вершины пе-

рикариона (клеточного тела) и поднимается вверх вертикально к поверхности коры, отдавая большое количество ветвей. От основания такой клетки берут начало многочисленные (до 20-25) базальные дендриты. Апикальные и базаль-

ные дендриты групп нейронов объединяются в дендритные комплексы и полу-

чают синаптические импульсы от огромного количества афферентных нервных волокон («каналов входящей информации» от органов чувств, а также органов висцеральных систем).

Благодаря мобильности дендритов (реорганизация нейротубул и нейро-

филаментов, подвижность и перетекание нейроплазмы, присутствие контрак-

тильных белков в зонах синапсов) создаются уникальные возможности модуля-

ций синапсоархитектоники за счет изменений геометрических и количествен-

ных параметров интернейрональных контактов. Данная лабильность дендрит-

80