Лекции по анатомии нервной системы

лением нейробластов, которые, в отличие от нейронов, не имеют отростков.

Постепенно, по мере развития головного мозга, формируется белое вещество спинного мозга. Причем сначала формируется собственный проводящий аппа-

рат спинного мозга, который обеспечивает связи между нейронами в пределах одного сегмента, а затем с соседними сегментами (т.н. fasciculi proprii – соб-

ственные пучки). Позже формируются двусторонние связи между спинным и головным мозгом в виде восходящих и нисходящих проводящих путей.

Клетки ганглиозных валиков поначалу также представлены нейробласта-

ми, которые затем трансформируются в биполярные нейроны. Отростки бипо-

лярных нейронов сближаются и склеиваютсяобразуются псевдоуниполярные нейроны. Их периферические отростки растут в дистальном направлении и за-

канчиваются рецепторами. Центральные отростки вступают в спинной мозг,

где или переключаются на чувствительные ядра, или поднимаются на более высокие уровни. Так формируются задние корешки спинного мозга. Передние корешки образуются за счет роста аксонов нейронов передних и боковых рогов.

В формировании нервной системы принимают участие и спонгиобласты – они трансформируются в глиальные клетки. В процессе развития спинного мозга каудальный конец нервной трубки отстает в росте от производных сомитов, а

именно тел позвонков, поэтому спинной мозг в позвоночном канале заканчива-

ется на уровне верхнего края второго поясничного позвонка.

В развитии головного мозга выделяют ряд стадий. Сложные преобразования головного конца мозговой трубки проходят в тесной связи с развитием органов чувств. Развитие головного мозга начинается с процесса цефализации - проис-

ходит утолщение головного конца нервной трубки. Затем идет стадия форми-

рования первичных мозговых пузырей. Первоначально образуются перетяжка и возникает два первичных мозговых пузыря – передний (прозенцефалон, архце-

фалон) и задний (дейтерцефалон). Очень быстро задний пузырь делится еще на два пузыря и формируются ромбовидный мозг (ромбэнцефалон), средний мозг

(мезенцефалон) и передний мозг (прозенцефалон) (рис.11). Честь описания трех

51

мозговых пузырей принадлежит нашему соотечественнику, академику Петер-

бургской академии наук Карлу Эрнсту фон Бэру.

А– 23 сутки; Б – 4 неделя; В – 7 неделя; Г – 14 неделя; Д – 6 месяцев

1– ромбовидный мозг; 2, 10 – средний мозг; 3 – передний мозг; 4 – глазной пузырь; 5 – тройничный нерв; 6 – лицевой и преддверноулитковый нервы; 7 – слуховой пузырёк; 8 – языкоглоточный нерв; 9 – блуждающий нерв; 11 - промежуточный мозг; 12 - продолговатый мозг; 13 – конечный мозг; 14 – спинной мозг; 15 – латеральная борозда; 16, 19 – зрительный нерв; 17 – мозжечок; 18 –

центральная борозда.

Далее наступает стадия образования вторичных (окончательных) мозго-

вых пузырей. Ромбовидный мозг делится на два пузыря и образуется добавоч-

ный (продолговатый) мозг (миеленцефалон) и задний мозг (метенцефалон),

средний мозговой пузырь не изменяется, а передний делится на два отдела и образуется промежуточный мозг (диенцефалон) и конечный мозг (теленцефа-

лон). Далее пузыри растут и изгибаются. Выделяют три изгиба – теменной, за-

тылочный и мостовой. Происходит активный рост стенок пузырей и полости внутри них суживаются, сохраняясь в виде полостей мозга. В конечном мозге это боковые желудочки, в промежуточном мозге полость представлена в виде третьего желудочка, в среднем мозге в виде водопровода мозга, а в ромбовид-

52

ном мозге это полость четвертого желудочка. Финалом развития головного мозга является стадия кортиколизации и гирификации. Часть нейронов из глу-

бины полушарий мигрирует на поверхность и формирует кору. Затем кора со-

бирается в складки, что позволяет значительно увеличить площадь поверхности полушарий в замкнутом объеме черепной коробки. К моменту рождения голов-

ной мозг принципиально сформирован, окончательную массу набирает к 5-7

годам. До 20-25 летнего возраста мозг очень незначительно увеличивается.

Средняя масса мозга у мужчин составляет 1400 г, а у женщин 1200 г, но отно-

сительная масса мозга больше у женщин. Оболочки головного мозга образуют-

ся из окружающей мезенхимы, кроме того, в образовании сосудистой оболочки принимают участие спонгиобласты.В связи со сложностью процесса развития головного мозга возможно возникновение значительного количества его ано-

малий, многие из которых несовместимы с жизнью. Выделяют такие пороки,

как ацефалия (отсутствие головного мозга), аненцефалия (резкое недоразвитие мозга), черепно - и спинномозговые грыжи (выхождение во внешнюю среду вещества мозга через врожденные дефекты костных вместилищ и оболочек),

гидроцефалия (водянка головного мозга, возникает при затруднении эвакуации ликвора из полости мозга из-за заращения отверстий Люшка и Маженди), мик-

роцефалия (малый мозг - возникает вследствие краниостеноза, ранней оссифи-

кации черепа). Среди местных дефектов мозга можно выделить недоразвитие лобных отделов, отсутствие мозолистого тела.

Исторические этапы изучения нервной системы

История изучения анатомии нервной системы полна драматизма и приме-

ров великолепных научных открытий. Основу изучения анатомии нервной си-

стемы создали исследования Андрея Везалия (1515-1564), Бартоломео Евстахия

(1510-1574), Джулио Аранци (1530-1589), Констанцо Варолия (1543-1575), Габ-

риэля Фаллопия (1523-1562). В 1664 году Томас Виллизий (1621-1675) опубли-

ковал свою главную работу «Анатомия головного мозга с добавлением к ней

53

описания и функции нервов». Используя соответствующие его эпохе методы исследования, Виллизий описал как нечто новое такие структуры, как полоса-

тое тело, передняя спайка, пирамиды, оливы. В 1685 году Раймонд Вьессен

(16411715) на основании результатов вскрытия 500 трупов публикует «Уни-

версальную неврологию», где особое внимание уделил периферической нерв-

ной системе. Значительный вклад в изучение нервной системы внесли немец-

кий анатом Франсуа Сильвий (1614-1672) и Антони ван Левенгук (1632-1723)

который впервые предпринял микроскопическое исследование мозга. В 18 веке расширению сведений о строении мозга в значительной мере способствовали итальянцы Мичеле Малакарне (1744-1816, описал заднее продырявленное ве-

щество, опубликовал монографию о строении мозжечка человека) и Луиджи Роландо (1773-1831, описал центральную борозду, тройничный бугорок, по-

крышечную часть лобной доли конечного мозга, серое вещество спинного моз-

га у верхушки заднего рога), немецкий анатом Самуэль Земмеринг (1755-1830,

его перу принадлежит диссертация «Об основании мозга и начале нервов, вы-

ходящих из черепа, в пяти книгах) и французский анатом Феликс Вик-д' Азир

(1748-1794, описавший верхние и нижние борозды мозжечка, зрительную лучи-

стость, сосцевидно-таламический пучок, полуовальный центр). К началу 19 ве-

ка уже вряд ли можно было прибавить что-либо существенное к описанию внешних форм органов центральной нервной системы. Немецкий анатом, фи-

зиолог и клиницист Иоганн Рейль (1759-1813) впервые ввел способ искус-

ственного уплотнения мозга, что позволило сделать такие открытия, как описа-

ние источника происхождения лучистого венца, ход медиальной петли из чет-

верохолмия, описание чечевицеобразного ядра и островка. Итогом всех пере-

численных исследований стала обобщающая монография немецкого анатома Карла Фридриха Бурдаха (1776-1847) «Vom Bau und Leben des Gehirnes» (1819),

в которой было тщательно собрано все, что было сделано до тех пор. Он писал: «Одним собиранием сырого материала далеко нельзя ограничиться. В каждый данный момент, когда его накопилось новое количество, нам можно попытать-

ся приобщить его к постройке. Этим мы нисколько не удерживаем дух исследо-

54

вателя в его стремлениях к новым открытиям; напротив, тогда то мы и познаем пробелы в наших знаниях, когда мы обозреваем все в целом; ясным нам стано-

вится тогда и то направление, которое должны принять исследования на буду-

щее время. Пусть постоянно делаются попытки такого строительства, и тогда никто не пройдет мимо без того, чтобы не принести пользы нашей науке».

Ведущими методами изучения нервной системы в первой половине 19

века являлись анатомическое расчленение уплотненных частей мозга ножом и отслоение волокон пинцетом. При помощи последнего Фридрих Голль (1829-

1903) и упомянутый выше Карл Бурдах описали проводники глубокой чувстви-

тельности в задних канатиках спинного мозга, Фридрих Арнольд (1803-1890)-

ассоциативные волокна, Ахилл Фовилль (1799-1878)- афферентный пучок моз-

жечка и обособленные пучки волокон заднего спинно-мозжечкового пути.

Фредерик Тидеман (1781-1861) и Карл Рейхерт (1811-1883) своими работами показали, что общие морфологические соотношения элементов нервной систе-

мы можно понять путем изучения истории её развития (фило - и онтогенеза).

Однако, новый качественный прорыв в изучении морфологической структуры центральной нервной системы был сделан немецким врачом и анатомом Бене-

диктом Штиллингом (1810-1879). Он первым ввел и применил метод тонких серийных разрезов через мозг в различных, но определённых направлениях.

Штиллинг писал: «Я нашел ключ, который открыл чертоги в удивительном строении спинного мозга». Получаемые изображения каждого среза комбини-

ровались, что создавало картину строения и топографии частей центральной нервной системы. Исследования Штиллинга лежат в основе знаний об анато-

мии спинного, продолговатого мозга, моста и мозжечка, причем все эти иссле-

дования были выполнены на неокрашенных срезах замороженного мозга. По-

этому следующими качественными этапами стали разработка методов уплотне-

ния вещества с помощью солей хромовой кислоты (Ганновер и Экхарт) и окра-

шивания срезов. Для последнего в 1858 году Йозеф Герлах (1820-1896) пред-

ложил кармин, а в 1883 году Камилло Гольджи (18441926) предложил знаме-

нитый способ окраски с использованием хромокислого серебра. Свои способы

55

окраски нервной ткани предложили Франц Ниссль (1860-1919), Карл Вейгерт

(1845-1904), Пауль Эрлих (1854-1915).

В 1850 году Людвиг Тюрк установил, что перерыв проводников в спин-

ном мозге ведет к перерождению, которое вверх распространяется совершенно по иным пучкам волокон, чем вниз. Это послужило началу разработки метода вторичной атрофии и дегенерации. Опираясь на экспериментальные и клиниче-

ские наблюдения и используя данный метод, сделали свои открытия Пауль Флексиг (1847-1929), Жан Шарко (1825-1893), Карл Вестфаль (1833-1890) и др.

Иоганн Гудден (1824-1886) изучал перерождение волокон мозга при удалении того или иного органа.

В плане развития учения об общей морфологии центральной нервной си-

стемы неоценимый вклад внесли сравнительно-анатомические исследования Луи Грасиоле (1815-1885), Теодора Мейнерта (1833-1892), Альфреда Гохе

(1865-1943), Н.Н. Миклухо-Маклая (1846-1888) и других, а также эмбриологи-

ческие исследования Вильгельма Гиса (старшего)(1831-1904). Накопление большого количества фактов, требовало их систематизации и схематизации.

Первую умозрительную схему распределения волокон в мозге мы можем найти у Рене Декарта в «Tractatus de homine» (1662). В конце 19 века были созданы схемы строения различных отделов центральной нервной системы, являющиеся базовыми и сегодня. К ним можно отнести схемы спинного мозга Рудольфа Кёлликера (1817-1905), Карла Людвига (1816-1895), отечественного анатома Фридриха Биддера (1810-1894), Франца Лейдига (1821-1908), Б. Штиллинга,

схемы отделов нервной системы от спинного мозга до четверохолмия Т. Мей-

нерта и схемы всех отделов центральной нервной системы, принадлежащие П.

Флексигу.

В объеме лекции невозможно упомянуть заслуги всех исследователей нервной системы в 19 веке. Обзор важнейших открытий по анатомии 20 века является более благодарным делом, поскольку наиболее выдающиеся открытия этого временного периода достаточно объективно оценивались комитетом по присуждению Нобелевских премий. Итак, в 1906 году Нобелевская премия по

56

физиологии и медицине вручается К. Гольджи и С. Рамон-и-Кахалю за работы по исследованию строения нервной системы. В основе этих работ лежал упо-

мянутый выше способ окраски, предложенный К. Гольджи. Заслугой С. Рамон-

и-Кахаля являлось то, что помимо технического усовершенствования способа Кахаль гениально догадался применить метод у эмбрионов и молодых живот-

ных. В своей автобиографии (живой и познавательной книге, переведенной и на русский язык), сравнивая серое вещество с переплетением корней и ветвей де-

ревьев в густом лесу, Кахаль писал: «Поскольку выросший лес непроходим и недоступен для объяснения, почему бы не обратиться к молодому, растущему лесу?». Так был открыт ряд принципиальных закономерностей тонкого строе-

ния нервной системы, которые позволили обосновать главную научную заслугу Кахаля – утверждение господства нейронной теории.

В 1932 году Нобелевская премия по физиологии и медицине за открытие функций нейрона была присуждена Чарльзу Шеррингтону и Эдгару Эдриану, а

четырьмя годами позже за открытие химической природы передачи нервной реакции подобную награду получили Отто Лёви и Генри Дейл. Следующее со-

бытие, связанное с изучением нервной системы и отмеченное нобелевским ко-

митетом произошло в 1948 году и связано с именем Вальтера Рудольфа Гесса.

Ему принадлежит открытие функциональной организации промежуточного мозга и его связи с деятельностью внутренних органов. В 1963 году нобелев-

скими лауреатами стали Джон Эклс, Алан Ходжкин и Андр Хаксли за исследо-

вания ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и цен-

тральных частях оболочек нервных клеток. Открытие сигнальных веществ в контактных органах нервных клеток и механизмов их накопления, освобожде-

ния и дезактивации в 1970 году вписало в когорту лауреатов Ульфа Эйлера,

Джулиуса Аксельрода и Бернарда Каца.

В 1979 году Нобелевским комитетом было отмечено событие, напрямую не связанное с анатомией или физиологией нервной системы, но приведшее к революционному перевороту в изучении анатомии мозга у живых лиц. Речь идет о разработке Алланом Кормаком и Годфри Хаунсфилдом метода осевой

57

компьютерной томографии. Не только врачи, но и анатомы получили возмож-

ность заглянуть в глубины мозга человека, не причиняя вреда его жизни и здо-

ровью. В 1981 году нобелевская премия была вручена Роджеру Сперри за от-

крытие функциональной специализации полушарий мозга.

Таков краткий перечень наиболее важных открытий, касающихся анато-

мии и физиологии нервной системы. Однако, сруктурно-функциональная орга-

низация мозга настолько сложна, что мы будем свидетелями еще целого ряда научных открытий.

58

Функциональная анатомия спинного мозга.

Ствол мозга. Ретикулярная формация.

Мышцы становятся дряблыми и атрофируются, если мы их не упражняем… Мозг приходит в расстройство и хаос, если мы не используем его постоянно для достойных занятий…

Ганс Селье

Общий обзор строения спинного мозга

Спинной мозг (лат.- medulla spinalis, греч.- myelos) представляет собой часть центральной нервной системы, расположенную в позвоночном канале. Он развивается из каудального отдела медуллярной трубки и в нём выделяют соб-

ственный сегментарный аппарат и проводящие пути. По внешнему виду он яв-

ляет собой тяж овального сечения длиной 41-45 см и диаметром около 1 см.

Овальная форма сечения спинного мозга обусловлена отставанием в росте вен-

тральной и дорсальной стенок медуллярной трубки. Начало тяжа приходится на уровень большого затылочного отверстия, а окончание – на уровень второго поясничного позвонка. Анатомо-функциональной единицей спинного мозга яв-

ляется сегмент. Это условно выделяемая часть спинного мозга, соответствую-

щая одной паре спинномозговых нервов и обслуживающая зону одного сомита.

Сегменты связаны между собой межсегментарными связями и контролируются высшими центрами головного мозга. Различают восемь шейных (segmenta cervicalia C1 –C8), двенадцать грудных (segmenta thoracica Th1-Th12), пять по-

ясничных (segmenta lumbalia L1 – L5), пять крестцовых (segmenta sacralia S1-S5)

и один копчиковый сегмент (segmentum coccygeum - Co1). У человека в области шейных и поясничных сегментов спинной мозг несколько утолщен (до 14 и 12

мм соответственно) за счет развития серого вещества, нейроны которого участ-

вуют в иннервации верхних и нижних конечностей. У птиц шейное утолщение

59

развито более поясничного, у страуса и кенгуру наблюдается обратное соотно-

шение, у четвероногих животных размеры утолщений равные, а у змей они и вовсе отсутствуют. Эти особенности, несомненно, связаны с функциями конеч-

ностей у разных биологических видов. Для практической медицины важно знать взаиморасположение сегментов спинного мозга относительно соответ-

ствующих позвонков (т.н. правило А.Шипо). Верхние шейные сегменты (C1-C4)

расположены на уровне «своих позвонков», нижние шейные сегменты (С5-С8) и

верхние грудные (Th1-Th4) располагаются на один позвонок выше. Средние грудные сегменты (Th5-Th8) располагаются на два позвонка выше, а нижние грудные (Th9-Th12 )- на три позвонка выше. Все поясничные сегменты располо-

жены на уровне десятого и одиннадцатого грудных позвонков. Все крестцовые и копчиковый сегмент лежат на уровне двенадцатого грудного и первого пояс-

ничного позвонков. Тем не менее, нижерасположенная часть позвоночного ка-

нала содержит окончание спинного мозга в виде концевой нити (длина её 8 см),

представляющей остатки медуллярной трубки, и т.н. «конский хвост» - сово-

купность корешков поясничных, крестцовых и копчикового сегментов, направ-

ляющихся к соответствующим межпозвоночным отверстиям.

От дорсальной и вентральной поверхностей спинного мозга отходят со-

ответствующие корешки. Задний корешок содержит в своем составе чувстви-

тельный спинальный ганглий. Передний корешок, сливаясь с задним, образуют ствол или канатик спинномозгового нерва, который затем разделяется на дор-

сальную и вентральную ветви (рис.12).

Серое вещество спинного мозга

На поперечном разрезе спинного мозга можно выделить серое и белое вещество. Серое вещество по форме напоминает бабочку и в нём принято вы-

делять центральную часть, также задние, передние и боковые рога. Серое веще-

ство окружает центральный канал спинного мозга, который у взрослых частич-

но зарастает .

60