1.6. Популяция рыб как динамическая система с элементами саморегулирования
1.6.1. Под популяцией понимают совокупность рыб одного вида, но разного возраста, веса, пола или состояния, объединенных по некоторым признакам. Наиболее часто объединяющими признаками считают общее место обитания, отношения размножения и роста.
Популяцию рассматривают изолированно или в составе более обширной экологической системы. В такую систему как элементы входят отдельные популяции рыб, водных животных, растений и т.д. Между элементами биоценоза как системы существуют различные отношения, например, конкуренции, хищника и жертвы.
Для изучения запасов промысловых рыб, моделирования популяций используют некоторые понятия и идеи общей теории систем и кибернетики.
Популяция промысловых рыб как сложная система состоит из ряда элементов, например, возрастных групп рыб или групп рыб, объединенных по половому признаку. Между элементами системы существуют связи, обусловленные кормовыми или нерестовыми взаимоотношениями, миграциями рыб, действием различных абиотических факторов и т.д.
Популяция рыб относится к открытым системам, т.к. находится в постоянном взаимодействии со средой. Как всякая другая система, она имеет входы и выходы.
Входами системы являются различные внешние воздействия на популяцию. К таким воздействиям относятся влияние на популяцию абиотических факторов, кормовой базы, хищников, промысла и т.д. Воздействия (и соответственно входы) делят на управляемые и неуправляемые. С помощью управляемых воздействий можно целенаправленно влиять на численность и состав популяций. Одним из важнейших управляемых воздействий принято считать промысел.
Выходами популяций промысловой рыбы считают, прежде всего, естественную и промысловую смертность.
1.6.2. Популяцию промысловых рыб при системном подходе удобно изображать графически в виде блок-схемы. На рис. 1.1, как пример, приведена простейшая блок-схема промысловой популяции из трех возрастных групп. Каждая возрастная группа в нашем случае характеризуется только численностью N1- численность сеголеток,N2- численность рыб в возрасте 1+,N3- численность в возрасте 2+.
Кроме прямоугольников как символов элементов системы, на схеме указаны некоторые внешние факторы и стрелки как связи между элементами системы, а также между элементами системы и внешней средой.
Элементы системы, обозначенные прямоугольниками, со связями между ними образуют замкнутый контур с обратной связью. На самом деле, сеголетки (0+) вырастают в особи возраста 1+, а те, в свою очередь, в особи возраста половой зрелости 2+. Последние дают потомство и формируют численность сеголеток.
Обратные связи в системах могут быть положительными и отрицательными. На рис. 1.1 связи между элементами 0+ и 1+ и между 1+ и 2+ обычно являются положительными, т.к., например, с увеличением численности рыб в возрасте 0+ растет численность рыб в возрасте 1+. Связь между 2+ и 0+ может быть как положительной, так и отрицательной. Так, при достаточном количестве нерестилищ и корма для молоди увеличение числа отнерестившихся рыб (2+) приводит к увеличению числа сеголеток (0+), и связь будет положительной. При ограниченной площади нерестилищ и недостатке корма для молоди увеличение численности отнерестившихся рыб иногда приводит к сокращению числа выживших мальков (отрицательная связь).
0+
N1
2+
N3
Выделения и трупы
Хищники
Промысел
Рис. 1.1. Элементарная блок-схема промысловой популяции рыб
Если между элементами системы все связи положительные, то система неустойчива. В неустойчивой системе переменные, определяющие состояние системы, или неограниченно увеличивают свои значения, или стремятся к нулю. В биологических системах возможен лишь второй случай, т.к. рост численности популяции ограничен различными внешними причинами (кормовой базой водоема, площадью нерестилищ и т.д.).
Если в рассматриваемой системе связи положительные и отрицательные, то при определенных условиях наблюдается устойчивое состояние системы, когда она приходит в стационарное состояние после некоторых возмущающих воздействий.
Благодаря обратным связям популяция как система обладает свойствами саморегулирования, Система с такой способностью при помощи различных регуляторных механизмов изменяться (например, изменять свою численность) при изменении условий жизни или сохранять стабильность, если условия жизни остаются неизменными. Саморегулирование обеспечивает существование видов рыб, несмотря на значительные колебания условий жизни. Чаще всего при помощи регуляторных механизмов численность рыб приходит в соответствие с кормовой базой водоема и нерестовыми площадями.
Саморегулирование у рыб в основном связано с изменением роста и упитанности рыб, выживанием икры и молоди.
Регуляторные механизмы у популяций специфичны для различных видов рыб, хотя некоторые из них имеют много общего для большинства рыб и других живых организмов.
1.6.3. Состояние популяции как системы обычно характеризуют численностью особей N1,N2,N3,...., входящих в отдельные возрастные группы. Эти переменные принято называть обобщенными координатами системы. Состояние популяции можно описать положением точки в фазовом пространстве системы. Мерность фазового пространства системы соответствует числу возрастных групп. Например, трехмерное фазовое состояние системы соответствует популяции из трех возрастных групп. Каждой точке в фазовом пространстве отвечает вполне определенный возрастной состав. Такой состав можно выразить в виде гистограммы или кривой плотности распределения возрастного состава популяции.
Изменение возрастного состава популяции вызывает перемещение точки, описывающей состояние популяции. Совокупность точек фазового пространства, характеризующих состояние популяции рыб в последовательные моменты времени, называется траекторией системы.
Если численность возрастных групп со временем не изменяется, то состояние популяции стационарно, и траектория системы вырождается в точку. Если состояние популяции повторяется через некоторые промежутки времени, то траектория системы представляет собой замкнутую циклическую кривую. Это свидетельствует о циклических колебаниях численности и структуры популяции промысловой рыбы.
Изучение динамики популяций при системном подходе наиболее плодотворно, т.к. позволяет рассматривать во взаимодействии процессы, определяющие численность и структуру (состояние) популяций.