Клімчік_ДЕНДРОЛОГИЯ

11

Так сфарміраваліся трапічныя, субтрапічныя, таежныя, тундравыя і іншыя расліны. Пошукі фізіялагічных і марфалагічных адрозненняў асобін у папуляцыі і экатыпах, як і

пошукі карыялагічных адрозненняў (якасць, форма, размяшчэнне храмасом і г. д.), якія б вызначалі каштоўныя гаспадарчыя прыкметы асобін, я як хуткасць росту, устойлівасць да грыбных захворванняў, энтамашкоднікаў, больш прадуктыўныя і г. д., не былі паспяховымі. Гэта тлумачыцца тым, што ў аснове генетычных адрозненняў ляжаць не колькасныя паказчыкі змяшчэння розных рэчываў і фізіялагічныя паказчыкі, а якасныя ферментатыўныя працэсы.

Працэс антагенезу складаецца з шэрагу паслядоўных узроставых перыядаў або этапаў: эмбрыянальнага, ювенільнага, віргінільнага, генератыўнага і старасці.

Эмбрыянальны этап пачынаецца яшчэ на матчынай расліне з утварэння зіготы – аплодненай яйкаклеткі. У выніку працэсаў дзялення, росту і дыферэнцыяцыі клетак з зіготы ўтвараецца зародак насення. Для яго характэрны гетэратрофны спосаб харчавання.

Ювенільны этап пачынаецца з прарастання насення, што азначае не толькі замацаванне новага расліннага арганізма ў пэўным месцы расліннага покрыва Зямлі, але і пераход яго да аўтатрофнага спосабу харчаваня. Актыўныя працэсы дзялення і росту клетак конуса нарастання зародкавай пупышкі прыводзяць да з’яўлення восевага аблісценага парастка, лісце якога, як правіла, у той або іншай меры адметнае (марфалагічна і анатамічна) ад лісця дарослых асобін. Напрыклад, у дарослых дрэў сасны звычайнай ігліца размешчана на пакарочаных парастках у пучках па дзве, а сасны кедравай сібірскай – па пяць шыпулек у пучку. Ювенільная ігліца гэтых драўняных парод мае адзіночнае спіральнае размяшчэнне. На дарослых дрэвах ясеня лісце няпарнаперыстаскладанае, а ювенільнае – простае і г. д. Да той пары, пакуль звычайна на расліне ўтвараецца ювенільнае лісце, яна знаходзіцца на ювенільным этапе антагенезу.

Віргінільны этап – пераход расліны да ўтварэння фотасінтэзуючых органаў, тыповых для дарослай расліны. На гэтым этапе расліны валодаюць вельмі моцным вегетатыўным ростам, таму не здольныя ўтвараць генератыўных органаў. Віргінільны этап часта называюць фазай росту або дзявоцкім перыядам.

Генератыўны этап – характарызуецца здольнасцю раслін да утварэння, акрамя вегетатыўных органаў, таксама генератыўных: мікра- і макрастробілаў (г. зн. мужчынскіх каласкоў і жаночых шышачак) у голанасенных, кветак – у пакрытанасенных з наступным утварэннем у выніку апылення апладнення шышак (голанасенныя), пладоў (пакрытанасенныя) і насення. Набыццё драўнянымі раслінамі здольнасці да фарміравання генератыўных органаў азначае ўступленне іх ва ўзрост палавой сталасці, або узмужнення. У дрэвавых раслін розных біялагічных груп гэты ўзрост розны. Так, сасна кедравая сібірская ва ўмовах лесу ўступае ў генератыўны этап антагенезу толькі з 50–70 гадоў, а такія паўкусты, як сонцаквет і ісоп, здольныя цвісці і плоданасіць ужо на першым годзе жыцця. На ўступленне раслін у полаўзроставы стан, устойлівасць і колькасць цвіцення і плоданашэння вялікі ўплыў робяць умовы знешняга асяроддзя. Генератыўны этап у антагенезе драўнянай расліны, якая ўтварае насенне, адначасова з’яўляецца эмбрыянальным этапам для раслін яго насеннага патомства.

Сярод драўняных і паўдраўняных раслін пераважаюць віды, якія ўступаюць ва ўзрост палавой сталасці, могуць цвісці і плоданасіць шматразова, да глыбокай старасці. Гэта полікарпічныя расліны. Але ёсць і монакарпічныя, якія здольныя цвісці і плоданасіць толькі адзін раз у жыцці (розныя віды бамбуку).

Этап сталасці, або старэння, характарызуецца аслабленнем вегетатыўнага росту, затуханнем генератыўных працэсаў, паніжэннем рэпрадуктыўнай здольнасці раслін, іх устойлівасці да паражэння насякомымі-шкоднікамі і хваробамі. Завяршаецца гэты этап смерцю расліны. У полікарпічных раслін этап старэння часам аказваецца вельмі доўгім, таму што разам са старэннем і адміраннем асобных парасткаў у кроне адбываецца ўтварэнне новых парасткаў за кошт прабуджэння спячых пупышак . Падаўжэнню жыцця асобін таксама садзейнічае развіццё стваловых і пнёвых парасткаў.

12

Працэсы старэння і натуральнага адмірання – нармальнае завяршэнне тых якасных зрухаў у абмене рэчываў, праз якія праходзіць раслінны арганізм у антагенезе.

У драўняных раслін розных жыццёвых форм, розных відаў і нават асобін у межах віду канкрэтныя праяўленні працэсаў росту і развіцця на кожным этапе антагенезу маюць сваю спецыфіку.

1.4. Феналогія, яе задачы і метады

Удругой палове ХХ стагоддзя адзін са старажытнейшых кірункаў прыродазнаўства – феналогія літаральна перажывае перыяд свайго другога нараджэння, таму што атрымала інтэнсіўнае развіццё на стыку біялогіі, экалогіі, геаграфіі, кліматалогіі і метэаралогіі.

Узрастанне цікавасці даследчыкаў самых розных кірункаў да феналогіі цалкам заканамерна, таму што гэта навука сінтэзуе ў сабе ўсю сістэму ведаў пра такую глабальную уласцівасць ландшафтнай абалонкі Зямлі, як яе сезоннае развіццё.

Сезоннасць развіцця геаграфічнага асяроддзя (прыроды) абумоўлена тым, што Зямля круціцца вакол сваёй восі і вакол Сонца і таму ахоплівае ўсе кліматычныя зоны планеты і ўсе кампаненты ландшафтнай абалонкі – атмасферу, гідрасферу, літасферу і біясферу. Найбольшай разнастайнасці і спалучальнасці з часам сезонныя змены абіятычнага і біятычнага асяроддзя дасягаюць у тым прыземным слоі біясферы, які акад. У. І. Вернадскі (1926) назваў «плеўкай жыцця», а акад. Е. М. Лаўрэнка (1962) – біягеацэнатычным покрывам Зямлі або яе фітагеасферай. На працягу шматлікіх стагоддзяў вывучэнне сезоннага жыцця прыроды заставалася толькі на ўзроўні рэгістрацыі тэрмінаў паслядоўнага наступлення найбольш ярка выражаных знешніх змен у стане атмасферы, глебы, раслін, жывёл і г. д.

Па прапанове батаніка Ш. Марана сезонныя прыродныя з’явы з 1843 г. пачалі называць феналагічнымі, а навуку, якая іх вывучае, – феналогіяй (грэч. phaenomena – з’ява і logos – навука; літаральна – навука аб з’явах). Шматгранныя праяўленні сезонных змен у біясферы – ад сезонных пульсацый, якія выявіў акад. У. І. Вернадскі, да сезоннага развіцця асобных органаў раслін або жывёл, актыўнае пранікненне феналогіі ў сферы розных галін гаспадаркі – паступова вызначылі фарміраванне ў феналогіі мноства розных кірункаў са сваімі аб’ектамі, задачамі і метадамі даследаванняў. Батанікі сталі выдзяляць фітафеналогію (феналогію раслін і ўтвараемых імі супольнасцей – фітацэнозаў), заолагі – заафеналогію (феналогію прадстаўнікоў фауны і заацэнозаў), географы – геаграфічную феналогію, агульную, якая вывучае дынаміку сезоннага развіцця тэрыторый, геакомплексаў рознай памернасці. У прыкладной феналогіі ўтварыліся сельскагаспадарчая, лясная, медыцынская і іншыя кірункі.

Пад феналагічным развіццём раслін разумеюць заканамерныя чаргаванні і штогадовыя паўтарэнні тых або іншых феналагічных цыклаў (вегетацыя, спакой, рост парасткаў і яго спыненне, цвіценне, паспяванне пладоў і насення і інш.), а ў межах цыклаў паслядоўны ход наступлення і праходжання феналагічных фаз росту і развіцця. Феналагічная фаза (фенафаза) – гэта такі этап у гадавым цыкле развіцця раслін цалкам або іх асобных органаў, якія характарызуюцца дакладна выяўленымі знешнімі марфалагічнымі зменамі (з’яўленне ўсходаў, распусканне семядолей, набуханне і распусканне пупышак, распусканне лісця, пачатак і канец росту парасткаў, цвіценне і паспяванне пладоў, расфарбоўка і апад лісця і г. д.). Каляндарны час наступлення той ці іншай фенафазы называюць фенадатай, а часовы інтэрвал паміж пэўнымі фенафазамі складае паміжфазны перыяд, або феналагічны цыкл.

Уаснове феналагічнага развіцця раслін ляжаць рытмічнасць і перыядычнасць фізіялагічных працэсаў, якія замацаваны спадчынна і якія атрымалі назву біялагічнага або фізіялагічнага гадзінніка. Але дынаміка наступлення фенафаз, тэрмін пачатку, працягласць і заканчэння фізіялагічных цыклаў у расліны знаходзяцца пад пастаянным і магутным уздзеяннем сезонных змен геаграфічнага асяроддзя (прыроды), і перш за ўсё сезоннасці кліматычных умоў (заканамернага чаргавання на Зямлі сезонаў з рознай працягласцю дня і ночы, цёплых і халодных, з дажджамі і сухіх), прыстасоўваючыся да якіх расліны істотна

13

мяняюць рытміку працэсаў росту і развіцця, свой феналагічны стан. У цёплыя або дажджавыя сезоны ў раслін адбываецца вегетацыя, у халодныя або сухія яны знаходзяцца ў стане спакою. Пад уплывам сезонных змен пагодных умоў у раслін рэзка мяняецца дынаміка іх роставых працэсаў. Таму феналагічнае развіццё раслін разумеюць як іх сезоннае развіццё.

Навука, якая сінтэзуе ў сабе ўсю сістэму ведаў аб сезонным развіцці прыроды, атрымала назву феналогіі. Яе раздзел, які вывучае сезоннае развіццё раслін і ўтвараемых імі супольніцтваў, вызначаюць як фітафеналогію, а раздзел аб сезонным развіцці драўняных раслін і іх супольніцтваў – як дэндрафеналогію. Феналогія грунтуецца на феналагічных назіраннях, у працэсе якіх устанаўліваюць каляндарны час наступлення вывучаемых сезонных з’яў, а ў раслін – фенафаз.

Усувязі са зменамі кліматычных і іншых умоў знешняга асяроддзя ў адных і тых жа відаў і форм драўняных раслін аднолькавыя фенафазы могуць наступаць у зусім розныя тэрміны як у адным геаграфічным пункце, так і ў розных. Таму рэгулярныя шматгадовыя феналагічныя назіранні вельмі важныя для ўстанаўлення фактычных мясцовых перыядаў наступлення фенафаз у вывучаемых раслін. Гэтыя ж феналагічныя назіранні дазваляюць выявіць сапраўдную працягласць рознага роду феналагічных цыклаў і, перш за ўсё, цыклаў вегетацыі і спакою.

Вегетацыя – гэта такі стан расліны, пры якім адбываюцца працэсы бачнага росту вегетатыўных і генератыўных органаў і ажыццяўляецца бесперапынная асіміляцыйная дзейнасць лісця.

Спакой – перыяд (у часавых адносінах цыкл) у гадавым цыкле развіцця раслін, калі бачны рост раслін адсутнічае, а лісце не асіміліруе, у тым ліку і ў вечназялёных раслін.

Улістападных відаў драўняных раслін феналагічным індыкатарам пачатку вегетацыі з’яўляецца распусканне вегетатыўных пупышак, а заканчэння – яе поўнае асенняе расфарбоўванне лісця ў кроне або іх ападанне, калі лісце ападае зялёным (бэз звычайны, ясень звычайны, алешына шэрая і інш.). У вечназялёных відаў феналагічныя прыкметы пачатку і заканчэння менш вызначаны. Расліны з падобнымі тэрмінамі пачатку і заканчэння вегетацыі і блізкай працягласцю цыклаў вегетацыі і спакою аб’ядноўваюць у пэўныя феналагічныя групы, якія атрымалі назву фенарытматыпу.

Прыкладамі розных фенарытматыпаў драўняных раслін могуць быць наступныя. У вільготна-трапічных лясах фенарытматыпы складаюць вечназялёныя дрэвы і кусты, якія ўвесь час вегетуюць. У іх не бывае перыядаў спакою, а назіраецца чаргаванне цыкла росту парасткаў і часовае яго прыпыненне. Іншы фенарытматып складаюць вечназялёныя расліны ўмеранага кліматычнага пояса: яны вегетуюць летам, зімой знаходзяцца ў спакоі, веснавы сезон для іх з’яўляецца перыядам пераходу ад стану спакою да вегетацыі, а асенні – ад вегетацыі да спакою.

Свае фенарытматыпы маюць расліны, у якіх лісце ападае. Адны з іх характарызуюцца штогадовым чаргаваннем аднаго цыкла вегетацыі і аднаго цыкла спакою. Іншыя могуць вегетаваць і ўпадаць у стан спакою некалькі разоў у год. Такая шматцыклічнасць вегетацыі і спакою абумоўлена ў раслін арыдных абласцей перыядычнасцю выпадзення дажджоў: як толькі глеба дастаткова ўвільготнена, расліны пачынаюць вегетаваць, а калі дажджы спыняюцца і наступае чарговы засушлівы перыяд, яны адразу скідваюць лісце і ўпадаюць у стан спакою.

Гісторыя дэндрафеналогіі непарыўна звязана з развіццём усёй феналогіі і асабліва батанічнай феналогіі. Арыенціровачна можна выдзеліць пяць асноўных этапаў яе гістарычнага шляху.

І этап. Стыхійнае назапашванне феналагічных ведаў. Гэта этап народнай феналогіі, які зарадзіўся яшчэ да нашай эры (Старажытны Рым, Грэцыя, Егіпет, Кітай, Сярэдняя Азія). У Кітаі, напрыклад, простыя назіранні за драўнянымі і травяністымі раслінамі ўмелі праводзіць каля 3000 гадоў таму назад, а больш як 1000 гадоў у гэтай краіне вядомы сельскагаспадарчы феналагічны каляндар, які дазваляў сялянам арыентавацца ў тэрмінах правядзення розных агратэхнічных мерапрыемстваў. Народная феналогія з даўніх часоў карысталася попытам і ў

14

Беларусі, пра што сведчаць шматлікія феналагічныя прыкметы і прыказкі, якія дайшлі да нас. Народная феналогія працягвае развівацца і ў нашы дні, але ўжо ў першай палове ХVIII стагоддзя ёй на змену прыйшла феналогія навуковая.

ІІ этап. Зараджэнне і паступовае станаўленне навуковай феналогіі і дэндрафеналогіі. Навуковая феналогія зарадзілася у Еўропе: спачатку ў Расіі, крыху пазней у Францыі і Швецыі. Яшчэ ў 1721 годзе Пётр І выдаў прадпісанне аб неабходнасці правядзення назіранняў за сезонным развіццём прыроды. Гэтым ён садзейнічаў прыцягненню да феналагічных даследаванняў шэрагу вядомых вучоных Расіі ХVІІ стагоддзя: Крафта, Болатава, Фалька, Паласа. Асаблівай шырынёю феналагічных поглядаў вызначаўся батанік і пісьменнік Болатаў, якога па праву лічаць адным з першых вучоных-фітафенолагаў. У 1735– 1737 гадах М. Рэамюр паведаміў у Парыжы пра вынікі вывучэння сувязі тэрмінаў паспявання хлебных злакаў і тэмпаў развіцця некаторых насякомых з тэмпературай паветра. Яго лічаць адным з пачынальнікаў экалагічнай біяфеналогіі.

У1751 г. К. Ліней упершыню апісаў у сваёй «Філасофіі батанікі» асноўныя фенафазы драўняных раслін, чым паклаў пачатак развіццю дэндрафеналогіі. Ён жа арганізаваў першую фенолога-геаграфічную сетку ў Швецыі і стаў аўтарам першага ў Еўропе феналагічнага календара, які раздзяляў гадавы цыкл развіцця прыроды на шэраг паслядоўных феналагічных пор.

Удалейшым амаль на стагоддзе ў развіцці феналогіі настаў добра бачны спад. І толькі зробленыя ў сярэдзіне другой паловы ХІХ стагоддзя батанікамі і заологамі фундаментальныя адкрыцці і абагульненні далі ёй новы штуршок. Гэта – стварэнне Ч. Дарвінам (1859) тэорыі паходжання відаў, раскрыццё Ю. Саксам (1856) клетачнай асновы і агульных заканамернасцей росту раслін, працы і прагрэсіўныя ідэі А. І. Бекетава (1862) па эвалюцыйнай марфалогіі і інш. Так, у феналогіі паступова пачала вызначацца яе дыферэнцыяцыя на біялагічны і геаграфічны кірункі з відавочным узмацненнем біялагічнага.

Зпачаткам гэтага працэсу ў феналогіі з 80-х гадоў ХІХ стагоддзя наступіў чарговы этап яе развіцця.

ІІІ этап. Далейшая біялагізацыя і развіццё феналогіі. Дасягненне агульнай феналогіі на гэтым этапе характарызуецца пашырэннем сетак феналагічных апорных пунктаў (Расія, краіны Еўропы, Японія, ЗША), складаннем першых батаніка-феналагічных карт, узнаўленнем надоўга забытых пасля К. Лінея даследаванняў па феналагічнай перыядызацыі года (Д. Н. Кайгародаў, Э. Іне, О. Друдэ). На трэцім этапе развіцця фітафеналогіі ў ёй абазначыліся яшчэ два кірункі: мікрафеналагічны і звязаны з вывучэннем перыяду росту каранёў. Мікрафеналогія – раздзел фітафеналогіі, які вывучае дынаміку фарміравання пупышак некаторых драўняных парод.

Вывучэнне феналогіі каранёў звязана з іх раскопкай, улікам зноў утвораных роставых

каранёў і фенаметрычнымі зменамі іх прыросту ў даўжыню (М. Бюзген, А. Энглер, У. Г. Ротмістраў, А. П. Гольскі і інш.).

ІV этап развіцця феналогіі пачынаецца ў першай палове ХХ стагоддзя з умацавання яе сувязей з практыкай народнай гаспадаркі. Ён ахоплівае перыяд да заканчэння Другой сусветнай вайны. Цалкам увесь ход развіцця феналогіі на чацвёртым этапе яшчэ больш умацаваў яе пазіцыі як біялагічнай навукі і адначасова даказаў, што для практыкі сельскай, лясной і іншых галін гаспадаркі з сезонна-цыклічнай вытворчасцю рэгулярныя феналагічныя назіранні неабходны таксама, як і метэаралагічныя. Таму ўжо з 20–30-х гадоў ХХ стагоддзя ў шматлікіх краінах разам з добраахвотнай феналагічнай службай сталі ствараць ведамасную – дзяржаўную. У нашай краіне ў перадваенныя гады актыўна дзейнічала сельскагаспадарчая феналагічная сетка ў сістэме Гідраметслужбы, феналагічныя стацыянары ў сетцы дзяржсортавыпрабавальных участкаў і спецыяльная лясная феналагічная служба, якая была арганізавана пры лесатэхнічнай акадэміі для забеспячэння попыту практыкі лясной гаспадаркі. У гэты час працавалі такія вучоныя, як М. І. Вавілаў, У. М. Сукачоў, У. Г. Капер, А.А.Малчанаў, С. Я. Сакалоў, У. У. Алёхін і інш.

V этап – гэта развіццё шматпрофільнай феналогіі ў другой палове ХХ стагоддзя.

15

Феналогію бягучага этапу можна назваць шматпрофільнай біёлага-экалагічнай і геаграфічнай навукай з вельмі шырокім дыяпазонам навуковых і практычных задач, якія яна вырашае і якія так або інакш звязаны з сезонным развіццём біятычнага і абіятычнага асяроддзя. Асноўнымі цэнтрамі назапашвання масавай і найбольш поўнай і глыбокай па змесце фенаінфармацыі застаюцца пастаянныя феналагічныя стацыянары, якія ёсць ва ўсіх краінах. Гэта аб’екты сістэматычных феналагічных даследаванняў на сельскагаспадарчых, лясных і вопытна-селекцыйных станцыях, у запаведніках і заказніках, у батанічных і дэндралагічных садах.

Для феналогіі традыцыйнымі з’яўляюцца наземныя назіранні. У прымяненні да драўняных раслін гэта назіранне за парасткамі, пачынаючы з набухання (росту) пупышак (радзей з пачатку руху соку) да асенняга адмірання лісця, паспявання пладоў і насення або іх ападання.

Такія фенаназіранні часам называюць макрафеналагічнымі, у адрозненне ад мікрафеналагічных, у працэсе якіх вывучаецца сезоннае развіццё зачаткавых вегетатыўных і рэпрадуктыўных органаў з дапамогай бінакулярнай лупы або мікраскопа. Найбольш поўныя феналагічныя праграмы, апроч назірання за парасткамі і іх органамі, прадугледжваюць паралельнае вывучэнне дынамікі сезоннага росту каранёў.

Наземныя фенаназіранні праводзяць як за асобнымі мадэльнымі дрэвамі або невялікімі групамі дрэў і кустоў без уліку феналагічнага адрознення раслін у групе, так і за папуляцыямі або вялікімі штучнымі групамі раслін аднаго і таго ж віду (экатыпу). У апошнім выпадку назіранні заключаюцца ў рэгістрацыі тэрмінаў наступлення аднайменных фенафаз ва ўсіх асобінах дадзенага віду або формы раслін на закладзенай пробнай плошчы ці феналагічным маршруце. Для правядзення феналагічных назіранняў на папуляцыйным узроўні распрацаваны шэраг арыгінальных метадаў з улікам па шкалах (улік цвіцення і плоданашэння).

Апроч наземных метадаў, у сучаснай фітафеналогіі выкарыстоўваюць аэравізуальныя феналагічныя назіранні і аэраздымку. Калі пры наземнай феналогіі назіранні праводзяць за асобнымі мадальнымі асобінамі або невялікімі групамі раслін, то пры аэравізуальнай феналогіі назіраннямі і аэраздымкай ахопліваюць адразу вялікія плошчы лясных, лугавых, сельскагаспадарчых, балотных і іншых цэнозаў. Вывучэнне сезоннай дынамікі цэлых прыродных ландшафтаў з дапамогай апаратаў, якія лятаюць, і аэрафотаздымка празмерна перспектыўная для лясной зоны. У апошнія гады для гэтых мэт усё часцей выкарыстоўваюць штучныя спадарожнікі Зямлі, у сувязі з чым перад феналогіяй стала яшчэ адна актуальная задача – індыкацыя (вызначэнне) аптымальных тэрмінаў вывучэння паверхні нашай планеты з касмічных апаратаў.

Дыяпазон навуковых і практычных задач, якія вырашае сучасная феналогія, надзвычай шырокі. Комплекс і дэталёвасць вывучаемых сезонна-рытмічных працэсаў залежаць ад мэт даследаванняў і ўмоў іх правядзення і вызначаюцца феналагічнай праграмай. У прыватнасці, у лясной феналогіі выкарыстоўваюць праграмы, якія дазваляюць па матэрыяле шматгадовых фенаназіранняў вызначыць заканамерныя сувязі паміж часам наступлення тых або іншых феназ’яў – індыкатараў і аптымальнымі тэрмінамі правядзення работ па пасеве і пасадцы лесу, высечках догляду, ахове лясоў ад пажару, шкодных насякомых і хвароб, па зборы пладоў і насення, садзейнічанні натуральнаму ўзнаўленню лесу, па нарыхтоўцы ягад, грыбоў, лекавай сыравіны. На падставе фенаназіранняў устанаўліваюць тэрміны палявання на пушнога звера, баравую і вадаплаўную дзічыну. Асабліва неабходна ўлічваць феналагічны стан лясоў пры іх таксіраванні (уліку) з выкарыстаннем аэрафотаздымкаў, таму што аптычныя ўласцівасці лясоў цесна звязаны з іх сезонным развіццём. Вялікае значэнне мае феналогія і для практыкі азелянення гарадоў і населеных пунктаў. Вывучэнне рытму сезоннага развіцця раслін неабходна пры падборы іх для азелянення, пры ацэнцы экалагічных, дэкаратыўных і санітарна-гігіенічных уласцівасцей, пры мерапрыемствах, якія забяспечваюць павышэнне ўстойлівасці гарадскіх зялёных насаджэнняў, іх ахову ад энтамашкоднікаў і хвароб.

16

Матэрыялы фенаназіранняў выкарыстоўваюць для складання календароў цвіцення, паспявання і збору пладоў і насення, пры вызначэнні аптымальных тэрмінаў пасеву і пасадкі.

Прывядзём некаторыя прыклады. Ва ўмовах Беларусі першымі пачынаюць цвісці шэрая алешына і арэшына (пачатак красавіка). Гэта значыць, што назапашана дастаткова цеплыні для пачатку вегетацыі, што ад пачатку цвіцення гэтых відаў прыкладна праз 5–7 дзён – самы лепшы тэрмін пасадкі і перасадкі драўняных раслін, садоў. Назіраецца супадзенне наступлення фенафаз драўняных і сельскагаспадарчых раслін. Калі пачынае цвісці бяроза, жыта выходзіць у трубку. Калі пачынае цвісці жоўтая акацыя, тады настае самы спрыяльны тэрмін пасадкі агуркоў. Цвіценне чаромхі адбываецца пры ўмовах, калі глеба прагрэлася да тэмпературы 10°С на глыбіню 10 см і г. д.

Арганізацыя феналагічных назіранняў. Перад правядзеннем феналагічных назіранняў неабходна ўстанавіць аб’екты назіранняў, вызначыць віды і фармавы склад назіраемых раслін і феналагічную праграму, падабраць феналагічныя мадэльныя расліны, дакладна прадумаць і зафіксаваць на мясцовасці феналагічны маршрут або закласці пробныя плошчы для правядзення групавых назіранняў. Неабходна засвоіць дыягностыку феналагічных фаз сезоннага развіцця вывучаемых раслін і метады рэгістрацыі тэрмінаў іх наступлення.

Наземныя фенаназіранні не патрабуюць спецыяльнага абсталявання. Неабходна мець сшытак для запісу палявых назіранняў, ручку, лупу, сцізорык, этыкеткі для маркіроўкі мадэльных раслін. Патрэбна таксама выкарыстоўваць (пры наяўнасці) лічбавыя фотакамеры, якія вельмі цудоўна адлюстроўваюць вынікі феналагічных даследаванняў.

Падбор раслін для правядзення феналагічных назіранняў. Аб’ектамі феналагічных назіранняў могуць быць дрэвы і кусты, якія растуць у лесе і іншых раслінных супольніцтвах. Расліны для назіранняў падбіраць у залежнасці ад мэт даследаванняў. Падбіраць феналагічныя мадэльныя расліны неабходна так, каб ахапіць усе пазначаныя для назіранняў асобіны, пазбегнуць лішніх пераходаў і вяртанняў. Мадэльныя расліны пазначаюцца этыкеткамі. Падабраныя расліны павінны выкарыстоўвацца як пастаянныя мадэльныя асобіны на працягу ўсяго перыяду назіранняў, у тым ліку і аднагадовых. Выбіраючы пастаянныя мадэльныя асобіны, патрэбна ўлічваць унутрывідувую і ўзроставую феналагічную зменлівасць, якая адпавядае драўняным раслінам. Маладым раслінам, напрыклад, у параўнанні з сярэднеўзроставымі і тым больш са старымі, адпавядае больш доўгі перыяд вегетацыі і росту парасткаў. Аднаўзроставыя асобіны, якія растуць у падобных умовах, могуць адрознівацца па тэрмінах пачатку і заканчэння вегетацыі, па тэрміне цвіцення і паспявання пладоў. Усё гэта робіць асабліва адказным выбар эталонных мадэльных асобін, па назіраннях за якімі звычайна атрымліваюць шматгадовыя феналагічныя рады. Каб выявіць асобіны, для якіх характэрны раннія, сярэднія (тыповыя) і познія тэрміны наступлення фаз, што павінны рэгістравацца, звычайна патрэбна не менш як тры гады рэкагнасцыровачных назіранняў. Толькі пасля гэтага становіцца магчымым устанавіць пастаянную мадэльную асобіну з тыповым для дадзенага віду і канкрэтных экалагічных умоў сезонным рытмам.

Перыяды правядзення феналагічных назіранняў. Пры арганізацыі феналагічных назіранняў неабходна імкнуцца да таго, каб паназіраць усе асноўныя фенафазы сезоннага развіцця раслін. Для гэтага патрэбна пачынаць назіранні восенню, з тым каб зарэгістраваць асенне-зімовыя фенафазы, працягнуць назіранні ў вясенне-летні перыяд наступнага года.

Паўтаральнасць назіранняў. Паўтаральнасць назіранняў у перыяд вегетацыі раслін – не радзей як два разы ў тыдзень. У час паскоранага праходжання раслінамі тых або іншых фенафаз назіранні праводзяць часцей. У асобных выпадках – нават штодзённа. У перыяд асенне-зімова-вясенняга «спакою» раслін назіранні праводзяць два-тры разы ў месяц, але абавязкова ў час моцных і доўгіх адліг (з плюсавой тэмпературай паветра).

Лічбавыя паказчыкі фенафаз. Паколькі ў кроне драўнянай расліны ўсе феналагічныя фазы пачынаюцца і завяршаюцца неадначасова, для параўнання вынікаў даследаванняў рэгістрацыю тэрмінаў уступлення раслін у тую або іншую фенафазу праводзяць па назіраннях з паўднёвага боку сярэдняга яруса кроны. Для комплекснай ацэнкі дынамікі сезоннага развіцця расліны цалкам па кожнай назіраемай фенафазе адзначаюць колькасныя

17

паказчыкі фенафазы, якія ўстанаўліваюць шляхам візуальнага ўліку колькасці органаў, якія ўступілі ў дадзеную фенафазу ў межах усёй кроны расліны. Колькасныя паказчыкі ўказваюцца лічбамі перад умоўнымі абазначэннямі фенафазы:

1 – у дні, калі ў назіраемую фенафазу ўступілі 5–10% органаў (звычайна 1 перад умоўным абазначэннем для скарачэння запісу не ставяць);

2 – у фенафазу ўступілі каля 25% органаў;

3 – у фенафазу ўступілі прыкладна 50%;

4 – у фенафазу ўступілі больш за 75%;

5 – у фенафазу ўступілі каля 100%.

У адпаведнасці з фенадатамі гэтыя лічбавыя паказчыкі азначаюць:

1 – пачатковы перыяд уступлення органаў раслін у назіраемую фенафазу; 2 – пераход расліны да масавага праходжання фенафазы; 3 – перыяд масавага праходжання фенафазы; 4 – заканчэнне перыяду масавага праходжання фенафазы; 5 – перыяд завяршэння фенафазы ў расліны.

Прапануемая праграма феналагічных назіранняў (М. Е. Булыгін, 1979) (табл. 1). Табліца 1

Праграма феналагічных назіранняў за драўнянымі раслінамі двух і больш гадоў

Характарыстыка фенафаз і дыягностыка іх наступлення ў драўняных раслін.

Дыягностыка феналагічных фаз сезоннага развіцця парасткаў прадугледжвае, што назіральнік мае адпаведныя веды ў галіне марфалогіі і біялогіі драўняных парод. Калі такіх ведаў няма, то яму неабходна папярэдне азнаёміцца з адпаведнай літаратурай і зрабіць даведкі пра марфалагічныя і біялагічныя асаблівасці раслін (відаў, форм або сартоў), якія прызначаны для назіранняў.

Рэгістрацыя вынікаў феналагічных назіранняў. Вынікі назіранняў заносяць у спецыяльныя феналагічныя журналы. У журнале павінна быць указана: інфармацыя пра назіральніка, месца правядзення назіранняў, дата і год пачатку і заканчэння назіранняў.

Пра кожную мадэльную асобіну ў феналагічным журнале павінны змяшчаюцца наступныя звесткі:

1)назва віду (формы, сорту і г. д.);

2)нумар мадэльнай асобіны;

3)месцазнаходжанне;

4)узрост;

5)памеры: дыяметр (для дрэў), вышыня (у метрах) і г. д.;

6)санітарны стан;

7)умовы месца росту мадэльнай асобіны (глеба, вільготнасць, асветленасць і г. д.). Пры правядзенні назіранняў у гарадскіх умовах неабходна адзначыць экалагічныя

асаблівасці асяроддзя: наяўнасць у раёне росту мадэльнай асобіны збудаванняў, якія уплываюць на тэмпературу паветра і глебы або ахоўваюць расліны ад халоднага ветру, забруджанасць паветра прамысловымі выкідамі, ушчыльненне глебы пад кронамі дрэў і г. д.

Рэгістрацыю вынікаў назіранняў вядуць з выкарыстаннем умоўных абазначэнняў фенафаз. Для феналагічных запісаў па кожнай мадэльнай расліне ў феналагічным журнале адводзяць некалькі старонак з такім разлікам, каб іх хапіла на год назіранняў. Назвы мадэльных раслін з усімі неабходнымі звесткамі пра іх заносяць у журнал у той паслядоўнасці, у якой мадэльныя расліны знаходзяцца на феналагічным маршруце.

Вынікі ўсіх дадатковых назіранняў, якія не прадугледжаны сістэмай умоўных абазначэнняў фенафаз (афарбоўка органаў расліны на розных фазах сезоннага развіцця, пашкоджанні раслін энтамашкоднікамі або замаразкамі і інш.), адзначаюць у феналагічным журнале тэкстам.

Пасля характарыстыкі ўсіх мадэльных раслін і ўмоў іх месцаў росту ў феналагічным журнале складаецца рабочая табліца, адзіная для ўсіх назіраемых раслін. У табліцу заносяць даты наступлення фенафаз, якія прадугледжаны феналагічнай праграмай. Узор такой табліцы прыведзены ніжэй.

Справаздача аб феналагічных назіраннях. Пасля заканчэння феналагічных назіранняў складаецца феналагічная справаздача за ўвесь перыяд іх правядзення. Яна павінна змяшчаць:

1) характарыстыку аб’екта назіранняў, якая ўключае месца правядзення назіранняў (лясніцтва, парк і г. д.), перыяд назіранняў (пачатак, заканчэнне), умовы месцаў росту,

19

характарыстыку насаджэння, пры назіраннях у лесе, экалагічныя асаблівасці раёна назіранняў, пагодныя ўмовы года назіранняў;

2) характарыстыку феналагічных мадэльных раслін, якая складаецца па ўзоры табл. 3. Табліца 3

Узрост і памеры расліны

Характарыстыка таксама ўключае ў сябе санітарны стан расліны, асаблівасці мікраклімату, схему размяшчэння мадэльнай расліны;

3)запоўнены бланк феналагічных назіранняў;

4)фенаспектр сезоннага развіцця назіраемай расліны.

20

Глава 2. АСНОВЫ ЭКАЛОГІІ ДРАЎНЯНЫХ РАСЛІН

Раздзел біялогіі, які вывучае ўмовы існавання раслін і ўзаемасувязі паміж імі і асяроддзям, у якім яны існуюць, называюць экалогіяй раслін. Тыя элементы асяроддзя (святло, цяпло, вада, паветра, глеба і інш.), якія ўплываюць на расліны, атрымалі назву экалагічных фактараў. Гэтыя фактары ствараюць умовы месцаў росту раслін. Ад гэтых паняццяў патрэбна адрозніваць умовы існавання, пад якімі разумеюць сукупнасць жыццёва неабходных экалагічных фактараў, што абумоўліваюць магчымасць існавання раслін (элементы харчавання, цяпло, вільготнасць, святло і інш.). Напрыклад, шматлікія інтрадуцэнты, якія зараз растуць на тэрыторыі Беларусі, за межамі свайго натуральнага арэала ў зусім іншых умовах месцах росту растуць таму, што маюць даволі шырокую амплітуду прыстасавальнасці да розных умоў існавання.

Расліны па-рознаму рэагуюць на ўздзеянні экалагічных фактараў. Такую рэакцыю называюць экалагічнай. Гэтай рэакцыяй вызначаюцца экалагічныя ўласцівасці раслін, якія характарызуюць адносіны іх да тых або іншых фактараў. Так, яліна, бук, граб адрозніваюцца высокай ценеўстойлівасцю, сасна звычайная, лістоўніца могуць расці толькі пры ўмовах добрай асветленасці. Лістоўніца давурская, якая расце ў Якуціі, вытрымлівае амаль без пашкоджванняў маразы да –70°С, у той жа час як бук лясны, які раце ў Еўропе, можа вымерзнуць ужо пры тэмпературы –30°С. Таму кожнаму батанічнаму віду адпавядае ў біясферы свая экалагічная ніша – тое асяроддзе існавання, умовы якога ў максімальнай ступені адпавядаць экалагічным уласцівасцям арганізма.

Магчымасць раслін прыстасоўвацца да розных умоў знешняга асяроддзя і займаць адпаведныя экалагічныя нішы вызначаецца экалагічнай амплітудай відаў. Той экалагічны дыяпазон магчымасцей прыстасавання, якога від дасягае ў працэсе эвалюцыі і прыстасоўваецца да розных умоў знешняга асяроддзя.

Дыяпазон дзеяння любога экалагічнага фактару на расліны разумеюць як вобласць устойлівасці, або талерантнасць, якая заўсёды абмежавана двума кардынальнымі пунктамі – максімуму і мінімуму. Умовы асяроддзя, пры якіх які-небудзь фактар або іх сукупнасць выходзяць за межы зоны оптымуму і прыгнятаюць расліны, называюць экстрэмальнымі (высокія або нізкія тэмпературы, дэфіцыт вільготнасці, празмерна высокае змяшчэнне шкодных рэчываў у глебе і г. д.).

2.1. Класіфікацыя экалагічных фактараў

Лясны біягеацэноз мае не толькі ўнутраныя сувязі паміж кампанентамі, але і вонкавыя у выніку абмену рэчывам і энергіяй з іншымі біягеацэнозамі, атмасферай, літасферай, космасам. Гэтыя ўнутраныя і знешнія сувязі і з’яўляюцца не чым іншым, як экалагічнымі фактарамі, механізм якіх і вывучае лясная экалогія.

У экалогіі раслін можна разглядаць два бакі: уздзеянне экалагічных фактараў на жыццё раслін і ўздзеянне саміх раслін на занятую імі тэрыторыю і прылеглую прастору.

Уся сукупнасць экалагічных фактараў падраздзяляецца на наступныя тры групы: абіятычныя, біятычныя і антрапагенныя. Да абіятычных адносяць фактары неарганічнай прыроды, кліматычныя, эдафа-араграфічныя.

Кліматычныя фактары – гэта сонечная радыяцыя (святло, цяпло), ападкі, вільготнасць паветра, вецер, выпарэнне, канцэнтрацыя вуглякіслага газу і іншых кампанентаў атмасферы.

Эдафа-араграфічныя – глебаўтваральныя пароды, эразійныя і наносныя працэсы, фізічныя ўласцівасці глебы, яе хімічны састаў, канцэнтрацыя глебавага раствору, кіслотнасць і засоленасць глебы, састаў глебавага паветра, коранедаступная тоўшча глебы, грунтавыя воды, рэльеф (крутасць, экспазіцыя схілу) і г. д.

Біятычныя фактары – фактары, якія адлюстроўваюць узаемадзеянне раслін і жывёл (птушкі, насякомыя, іншыя жывёлы, бактэрыі, грыбы і вышэйшыя расліны).

Антрапагенныя фактары – фактары чалавечай дзейнасці, якія выяўляюцца ў выніку