Вопрос 68

Нервные волокна — отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), покрытые оболочками из глиоцитов. В головном и спинном мозге оболочку волокон образуют олигодендроциты, в остальных частях— их разновидность, называемая леммоцитами (шванновскими клетками).

В зависимости от особенностей строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновые волокна распространены в вегетативной нервной системе и в сером веществе мозга, миелиновые — в периферической (соматической) нервной системе и в белом веществе. При образовании волокна клетки олигодендроглии располагаются вдоль отростка нейрона, плотно прилегая как к отростку, так и друг к другу. Отросток нервной клетки, входящий в состав волокна, называется осевым цилиндром.

Безмиелиновые нервные волокна. В случае образования безмиелинового нервного волокна отросток нейрона продавливает в месте прилегания к леммоциту его оболочку в виде желобка. По мере опускания отростка желобок становится глубже, плазмолемма леммоцита одевает его со всех сторон в виде муфты. В конце концов осевой цилиндр, погруженный в леммоцит, как бы повисает в складке (мезаксоне) его плазмолеммы. Мезаксон и плазмолемму леммоцита, окружающую осевой цилиндр, видно только в электронный микроскоп. В безмие-линовыхволокнах, как правило, проходит несколько осевых цилиндров(3—20).Они могут быть погружены в леммоцит на разную глубину и иметь разной длины мезаксон. Такие волокна называются волокнамикабельного типа. Толщина их1—5мкм. Ядра леммоцитов располагаются как сбоку, так и в центре волокна. Изоляция осевых цилиндров внутри волокон кабельного типа невелика, нервный импульс может распространяться диффузно — на все осевые цилиндры волокна. Осевые цилиндры переходят из одного безмиелинового волокна в другое, что также способствует распространению нервного импульса по волокнам. Скорость прохождения нервного импульса сравнительно невелика — 0,2— 2 м/с.

Миелиновые нервные волокна устроены сложнее (рис. 34). В центре каждого миелинового волокна проходит осевой цилиндр, одетый миелиновой оболочкой. Верхний слой волокна называется неврилеммой. Миелиновая оболочка и неврилемма— это составные части леммоцитов, окружающих осевой цилиндр. При образовании миелинового волокна леммоциты, прилегающие к отростку нейрона, уплощаются и накручиваются вокруг осевого цилиндра, обертывая его несколько раз. При этом из намотавшегося участка леммоцита цитоплазма выдавливается в свободные участки, а плазмолемма спадается, слипается и образует слой миелиновой оболочки. В процессе накручивания на осевой цилиндр леммоцит растет, все больше вытягивается, количество слоев миелина увеличивается. Оставшаяся ненамотанной часть клетки с ядром и цитоплазмой оказывается сверху. Это и будет неврилемма (невролемма). Леммоциты несравнимо меньше осевого цилиндра. Располагаются они В волокне поочередно, соединяясь друг с другом пальцеобразными выростами. В месте контакта соседних леммоцитов волокно резко истончается, так как миелиновая оболочка здесь отсутствует и волокно покрыто только неврилеммой —узловые перехваты. Участки волокна, покрытые миелиновой оболочкой, называютсямежузловыми сегментами.

Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Их диаметр 7— 20 мкм. Нервный импульс по ним проходит гораздо быстрее (5—120м/с). Чем толще волокно, тем быстрее идет по нему импульс. В ускорении прохождения нервного импульса большую роль играет миелиновая оболочка. В узловых перехватах плазмолемма (аксолемма) осевого цилиндра возбуждается, как и в безмиелиновых нервных волокнах, в результате деполяризации под влиянием ионных потоков. В области же межузловых сегментов миелиновая оболочка, действуя как изолятор, способствует молниеносному прохождению нервного импульса, подобно тому, как это происходит в электрическом проводнике. В результате нервный импульс как бы перескакивает от одного узлового перехвата до другого и таким образом движется с большой скоростью.

Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна за пределами центральной нервной системы одеты базальной мембраной, подобной базальной мембране эпителия. В нервной ткани нервные волокна образуют ансамбли, характерные для того или иного участка нервной системы. Характер расположения нервных волокон называется миелоархитектоникой. В центральной нервной системе волокна образуютпроводящие пути, на периферии —нерв-

ные стволы или нервы.

Нерв. Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв, а тончайшие прослойки соединительной ткани, расположенные между нервными волокнами, — эндоневрий. Он тесно связан с базальными мембранами волокон, в нем залегают капилляры. Эндоневрий связывает нервные волокна в пучок. Пучки нервных волокон одетыпериневрием — более широкими прослойками соединительной ткани с упорядоченным расположением волокон и с проходящими в ней сосудами. Снаружи нерв покрытэпиневрием — волокнистой соединительной тканью, богатой фибробластами, макрофагами, жировыми клетками. В нем разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы нервов.

В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Бывают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов (чувствительные черепномозговые нервы), двигательные — образованные аксонами моторных нейронов (двигательные черепномозговые нервы) и смешанные — в состав которых входят отростки различных по функции и структуре нейронов (спинномозговые нервы). Размеры нервов и их состав зависят во многом от размеров и функциональной активности органов, иннервируемых ими. Замечено, что нервы мышц динамического типа

сактивной двигательной функцией состоят из толстых миелиновых волокон

снебольшим количеством безмиелиновых. Так же устроены вентральные ветви спинномозговых нервов. В дорсальных ветвях спинномозговых нервов и в нервах, иннервирующих динамостатические мышцы, более тонкие миелиновые и больше безмиелиновых волокон.

Нервные окончания (рис. 35). Нервное окончание — место контакта отростка нервной клетки с различными структурами не нервной природы. Это могут быть мышечные волокна, клетки железистого или покровного эпителия и др. В зависимости от функциональной направленности различают чувствительные (рецепторные, афферентные) и двигательные (эффекторные, эфферентные) нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания — рецепторы образованы конечными разветвлениями дендритов чувствительных нейронов и воспринимают раздражения, идущие к ним от разных участков организма или извне. Они рассеяны по всему организму. В зависимости от того, откуда рецепторы получают раздражение, их делят на экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды,проприорецепторы, несущие возбуждения от органов движения, иинтерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов.

Рецепторы чувствительны лишь к определенному виду раздражителей. В связи с этим различают механо-,термо-,фото-,баро-,хемо- и другие рецепторы. Наиболее распространенные механорецепторы. Они присутствуют в коже, мышцах, внутренних органах. Болевые ощущения воспринимаются как болевыми рецепторами, так,по-видимому,и любыми другими рецепто рами при их чрезмерном раздражении. По структуре рецепторы делят на свободные и несвободные. Несвободные рецепторы, в свою очередь, бывают инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания образованы только конечными разветвлениями дендритов, которые ничем не покрыты, и в виде кустиков, клубочков, петелек, колечек располагаются между клетками иннервируемой ткани. Чаще всего свободные нервные окончания встречаются в эпителии и соединительной ткани. Их много в эпидермисе носового зеркала у овец и лошадей, носогубного зеркала у коровы, вокруг волосяных фолликулов. Они обладают разнообразной чувствительностью.

Несвободные нервные окончания представляют собой конечные разветвления дендрита, окруженные специальными рецепторными клетками. Неинкапсулированные нервные окончания — это такая разновидность несвободных рецепторов, в которой разветвления осевого цилиндра (дендрита) окружены эпителиальными или глиальными клетками. Подобные нервные окончания хорошо развиты в пятачке свиньи. Это осязательные мениски (диски Меркеля), в которых конечные разветвления дендрита оплетают особые клетки в многослойном эпителии, чувствительные к прикосновению и давлению.

Инкапсулированные нервные окончания устроены наиболее сложно. В

них осевой цилиндр окружен не только клетками глии, но и соединительнотканной капсулой. Существует много разновидностей инкапсулированных нервных окончаний: осязательные тельца (Мейснера)—тактильныерецепторы, пластинчатые тельца (Фатера —Пачини)—барорецепторы,луковицеобразные тельца (Гольджи — Маццони), генитальные тельца (Догеля), концевые колбы(Краузе)—терморецепторы,нервно-мышечныеверетена и др. Лучше других изучено пластинчатое тельце (Фатера - Пачини) и нервномышечное веретено.

В пластинчатом тельце конечные разветвления дендрита (телодендрии) окружены глиальными клетками, которые, распластываясь и плотно наслаиваясь друг на друга, образуют внутреннюю колбу (луковицу). Внутренняя колба покрыта слоями распластанных фибробластоподобных клеток, в совокупности формирующихнаружную капсулу тельца. Между внутренней колбой и наружной капсулой и около нервного окончания имеется пространство, в котором обнаруживаются чувствительныеотростчатые (ресничные)клетки. Пластинчатые тельца реагируют на любые изменения давления в тканях (давление жидкостей, при опоре, нажатии, ударе и т. д.), кодируя при этом направление, частоту раздражающего стимула и вид его энергии. Они очень распространены в организме — залегают в соединительной ткани органовопорно-двигательногоаппарата, внутренних органов, кровеносных сосудов, нервных стволов, встречаются в лимфатических узлах, вегетативных ганглиях, эндокринных железах. Количество и размеры их колеблются в зависимости от возраста, места расположения и частоты возбуждения(0,1—6мм).

Другие инкапсулированные рецепторы построены по такому же принципу, различаясь характером ветвления осевого цилиндра, количеством и расположением пластинок во внутренней колбе и капсуле. Особенности строения определяют характер чувствительности того или иного нервного окончания. В поперечнополосатой мышечной ткани разветвления осевого цилиндра оплетают сверху группу видоизмененных мышечных волокон, образуя подобие веретена. Сверху нервно-мышечноеверетено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания — эффекторы в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. В поперечнополосатой мышечной ткани они имеют сложное строение и на-

зываются нервно-мышечнымисинапсами,или моторными бляшками.Подой-

дя к мышечному волокну, нервное волокно видоизменяется. Его осевой цилиндр, являющийся аксоном моторного нейрона, разветвляется на терминали, которые вдавливаются в мышечное волокно и образуют с его плазмолеммой контакт, подобный синапсу. Плазмолемма аксона в месте контакта — этопресинаптическая мембрана нервно-мышечногосинапса, плазмолемма мышечного волокна —постсинаптическая. Между ними находитсясиноптическая щель шириной около 50 нм. Базальные мембраны нервного и мышечного волокна соединяются, переходя одна в другую и покрывают сверху моторную бляшку. Плазмолемма мышечного волокна в месте контакта образует многочисленные складки. Предполагают, что с их развитием связана скорость сокращения мышцы. Один двигательный нейрон (и его аксон) вместе с иннервнруемыми им мышечными волокнами создает двигательную единицу —мион. Сила сокращения мышцы зависит от того, сколько двигательных единиц участвует в сокращении.