Вопрос 89

Желудок — ventriculus (лат.), gaster (греч.) (рис. 103) — мешковидной формы полостной орган, в котором корм задерживается и частично переваривается. По количеству камер различают желудки однокамерные — у большинства млекопитающих (из сельскохозяйственных животных — у лошади, свиньи) и многокамерные— у жвачных. В зависимости от характера слизистой оболочки желудки делят на безжелезистые, или пищеводного типа, железистые, или кишечного типа, и смешанные, или пищеводно-кишечного типа.

Однокамерные желудки. Желудок свиньи крупный, пищеводнокишечного типа. Он имеет две поверхности: париетальную, или диафрагмальную, — обращенную к диафрагме и печени, и висцеральную — обращенную к кишечнику. Влево, назад и вниз желудок направлен выпуклой большой кривизной, вправо, вперед и вверх — вогнутой малой кривизной. В желудке различают: вход из пищевода в желудок —кардиальное отверстие — с левой стороны желудка, выход из желудка в двенадцатиперстную кишку—пилорическое отверстие. Воронкообразное расширение вокруг кардиального отверстия является кардиальной частью желудка. Область желудка вокруг пилорического отверстия —пилорическая часть. Область между ними —тело желудка, вентральная часть которого называется дном. В кардиальной области имеется слепое выпячивание —дивертикул желудка. В пилорической части при переходе в двенадцатиперстную кишку имеется сфинктер пилоруса. Слизистая пищеводного типа занимает небольшой участок от кардиального отверстия до дивертикула желудка. Она более светлая и жесткая на ощупь по сравнению со слизистой кишечного типа, выстлана многослойным плоским эпителием и не содержит желез.

Гистологическое строение однокамерного желудка (рис.104). Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка в смешанных желудках двух типов: пищеводного и кишечного. Она имеет неровный рельефиз-заскладок и ямок.

Слизистая оболочка пищеводного типа покрыта многослойным плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой соединительной ткани. Желез в ней нет. Там, где мышечная пластинка развита, слизистая оболочка образует мелкие складки. У свиньи данная оболочка занимает небольшой участок в кардиальной части желудка, идущий от кардиального отверстия до дивертикула. У лошади она выстилает всю кардиальную часть желудка, включая слепой мешок.

Слизистая оболочка кишечного типа покрыта однослойным цилиндри-

ческим эпителием, клетки которого вырабатывают слизь. Слизь находится на всей поверхности слизистой оболочки, предохраняя ее от повреждений. Рельеф слизистой оболочки неровный, образует складки и ямки. Собственная пластинка слизистой оболочки толстая, сплошь занята железами, разделенными тончайшими прослойками рыхлой соединительной ткани. Они вырабатывают желудочный сок. В зависимости от расположения, особенностей строения и вырабатываемых секретов железы делят на кардиальные, фундальные и пилорические. Мышечная пластинка слизистой оболочки из гладкой мышечной ткани. Хорошо развита. Ее сокращение способствует выведению секрета из желез.

Фундальные (собственные) железы наиболее распространенные, расположены в теле и дне желудка. Это простые разветвленные или неразветвленные трубчатые железы длиной1,5—2,5мм. В них различают перешеек (шейку), тело и дно. Тело и дно железы являются ее секреторными отделами, а перешеек — выводным протоком, открывающимся в дно желудочной ямки. У свиньи и лошади в одну желудочную ямку открывается по нескольку желез. Просвет железы очень узкий, а стенки образованы однослойным эпителием, в состав которого входит несколько разновидностей клеток: главные, париетальные (обкладочные), слизистые (добавочные), эндокринные.

Главные клетки кубической или несколько удлиненной (в период накопления секрета) формы, с округлым ядром, лежащим ближе к базальному полюсу. У этого же полюса расположена хорошо развитая гранулярная цитоплазматическая сеть, определяющая его базофилию. Апикальный полюс занят крупными (до-3мкм) гранулами секрета, содержащими пепсиноген — фермент в неактивной форме, который под влиянием соляной кислоты превращается в пепсин — ключевой фермент, участвующий в расщеплении белков. Экструзия секрета происходит мерокринным способом через апикальный полюс клетки. Главные клетки расположены в теле и дне железы, со-

ставляя здесь 60—70%всех: клеток.Париетальные (обкладочные) клетки крупнее остальных,, овальной, яйцевидной или пирамидной формы с резко оксифильной цитоплазмой и округлым ядром. Благодаря крупным размерам они выпучиваются из единого пласта эпителия. Цитоплазма их богата крупными митохондриями и пронизана внутриклеточными секреторными канальцами с многочисленными микроворсинками. Канальцы открываются на апикальном полюсе. Париетальные клетки вырабатывают хлориды, которые в просвете желудка превращаются в соляную кислоту и активизируют пепсиноген, превращая его в пепсин. Располагаются париетальные клетки преимущественно в теле, но встречаются и в других участках железы.

Слизистые (добавочные) клетки кубической или цилиндрической формы с вытянутым уплотненным ядром, лежащим у основания клетки. Апикальный полюс имеет пенистый вид в результате накопления секреторных гранул, содержащих слизистые (мукоидные) вещества. Среди этих клеток часто наблюдаются митозы. Считается, что наряду с выработкой слизи, предохраняющей поверхность железы от воздействий соляной кислотой и пепсином, эти клетки выполняют камбиальную функцию — являются источником клеток покровного и железистого эпителия желудка в процессе его физиологического изнашивания. Средняя продолжительность жизненного цикла клеток эпителия желудка равна 10 дням. Располагаются слизистые клетки преимущественно в шейке, но могут встречаться и в других частях железы. Эндокринные клеткиочень разнообразны по образуемым ими биологически активным веществам. Могут быть дифференцированы с помощью специальных методов исследования. Располагаются: в теле и дне во всех видах желез желудка. Продуцируемые ими гормоноподобные вещества участвуют в регуляции не только деятельности желудка, но и всей пищеварительной системы.

Кардиальные железы у свиньи занимают всю кардиальную область и часть тела желудка. У лошади лежат узкой полосой на границе с безжелезистой зоной желудка. Это простые разветвленные трубчатые железы. По структуре они подобны фундальным железам, но короче их, с более широким просветом и расположены реже. Состоят в основном из слизистых клеток, подобных добавочным клеткам фундальных желез. Содержат эндокринные клетки. Изредка в них встречаются главные и париетальные клетки, а у свиньи также клетки, вырабатывающие ферменты, расщепляющие крахмал, так что наряду со слизью кардиальные железы вырабатывают биологически активные вещества и в небольшом количестве пепсиноген и хлориды.

Пилорические железы располагаются в пилорической части желудка. Резкой границы между областью фундальных и пилорическпх желез нет. Это тоже простые разветвленные трубчатые железы. У них длинная шейка (от1/3 до2/3 длины железы) и короткий сильно ветвящийся секреторный отдел. Образованы эти железы слизистыми клетками нескольких типов. Среди эпителия пилорических желез встречаются и эндокринные клетки.

Подслизистая основа хорошо развита, что обеспечивает подвижность слизистой оболочки. Состоит она из рыхлой соединительной ткани с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов и нервов, которые образуют в ней сплетения. В рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки и подслизистой основы можно видеть скопления лимфоцитов.

Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью. Состоит из 2—3слоев: внутреннего — косого, среднего — кольцевого и наружного — продольного. Слои неодинаково развиты в разных участках желудка.

В межпучковых прослойках рыхлой соединительной ткани проходят сосуды и нервы межмышечного сплетения.

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и однослойного плоского эпителия (мезотелия). Перекидываясь с малой кривизны желудка на печень, серозная оболочка формирует малый сальник, а спускаясь с большой кривизны желудка— образует большой сальник.

Многокамерный желудок жвачных пищеводно-кишечноготипа (см. рис. 103). Большого объема — у крупного рогатого скота емкость100—300л. Состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые 3 камеры имеют слизистую оболочку пищеводного типа и называются преджелудком. Собственно желудок— сычуг имеет слизистую оболочку кишечного типа.Пред-желудокявляется резервуаром для временного хранения и предварительной обработки грубого корма. Поступившая в рубец и сетку слабо пережеванная и смоченная слюной пища мацерируется и частично расщепляется под действием ферментов корма и микрофлоры, обитающей в преджелудке (инфузории, целлюлозолитические и другие микроорганизмы). Корм после отрыгивания и вторичного пережевывания поступает в последующие камеры — книжку и сычуг