Вопрос 61

ГЛАДКАЯ (НЕИСЧЕРЧЕННАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань образует мышечную оболочку трубкообразных органов пищеварения (кроме глотки и части пищевода), дыхания, выделения, размножения, находится в стенках кровеносных сосудов, протоков желез, в селезенке, коже, ресничном теле глаза и в других органах.

Основная структурная единица гладкой мышечной ткани — клетка — гладкий миоцит. Это сильно вытянутая веретеновидная, иногда отростчатая (в мочевом пузыре, в эндокарде) клетка длиной20—500мкм (в матке беременных животных) и шириной6—20мкм. Вытянутое ядро находится в средней, утолщенной ее части. Здесь же, вокруг ядра, располагаются общие органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, рибосомы, эндоплазматическая сеть и включения гликогена. По всей клетке разбросаныпротофибриллы — нитчатые структуры, образованные актином или миозином. Актиновые протофибриллы тоньше миозиновых и их в несколько раз (в3—24раза) больше. В расслабленной клетке протофибриллы ориентированы в ос новном продольно, но не образуют миофибриллярных комплексов. При сокращении образуется миофибриллярный актомиозиновый комплекс, приводящий к укорочению клетки.

Оболочка гладких миоцитов двухслойная. Она состоит из плазмолеммы обычного строения и базальной мембраны (пластинки)углеводно-белковойприроды, выполняющей опорную функцию. Между ними имеется пространство шириной 15— 20 нм.

Функциональная единица гладкой мышечной ткани — пучок из10—15миоцитов, связанных с нервным волокном. В пучке мышечные клетки тесно связаны между собой с помощью десмосом, плотных и щелевых контактов. Это позволяет всем клеткам пучка одновременно реагировать на нервное раздражение, несмотря на то, что нервное окончание имеется лишь на одной из его клеток. Между мышечными клетками даже внутри пучка залегают тонкие коллагеновые и эластические волокна. Коллагеновые волокна оплетают миоциты, вплетаются в базальную пластинку, тем самым удерживая клетки от чрезмерного растяжения или сжатия. Пучки клеток отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы.

Гладкая мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой. Регуляция ее деятельности контролируется корой полушарий, но без участия сознания, сокращения осуществляются непроизвольно. Сокращается гладкая мышечная ткань медленно, ритмично. Период одного сокращения длится от 3 с до 5 мин. Может длительное время находиться в состоянии сокращения без заметного утомления. Такой характер сокращения называется

тоническим.

Происходит гладкая мышечная ткань из мезенхимы, клетки которой, дифференцируясь в гладкие миоциты, удлиняются и прилегают плотно друг к другу. Гладкие миоциты сохраняют способность к делению. Кроме того, на протяжении всего онтогенеза гладкие миоциты могут образовываться из недифференцированных клеток соединительной ткани, сопровождающих кровеносные сосуды.

Вопрос 62

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ (ИСЧЕРЧЕННАЯ) СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Из данной ткани состоит скелетная мускулатура, мышцы языка, гортани, глотки, передней части пищевода, диафрагмы, глазного яблока, уха и некоторых других органов. Основная функция этой ткани — движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является основным источником тепла в организме, так как только 30—40%энергии мышечного сокращения используется в виде механической работы (движение), остальное превращается в тепловую энергию.

Структурная и функциональная единица поперечнополосатой скелетной мышечной ткани — мышечное волокно (рис. 31).

Это крупное симпластическое образование цилиндрической формы шириной 15—150мкм (у крупного рогатого скота16—95мкм, у свиньи20—90,у овцы20—50,у лошади50—80мкм) и длиной от1—2мм до10—15см, с закругленными концами. Толщина волокон, возможно, ограничивается условиями их питания. Несмотря на то, что кровеносные капилляры прилегают к волокнам очень плотно, центральные участки слишком толстых волокон могут страдать от недостатка трофических и энергетических веществ. Оболочка волокна называетсясарколеммой (sarcos — мясо), а содержимое —саркоплазмой. В волокне имеется от нескольких десятков до нескольких сотен ядер, которые у млекопитающих располагаются под сарколеммой. Ядра могут быть округлой, овальной и удлиненной формы.

Форма ядер зависит от возраста животного (у молодых животных ядра более округлые), степени сокращения волокна (в сокращенных волокнах ядра короче), от характера работы мышц. Если мышца с ярко выраженной динамической функцией, ее ядра более округлой конфигурации и лежат скоплениями. У мышцы со статической функцией ядра удлиненные, лежат цепочкой. В световом микроскопе каждое мышечное волокно выглядит исчерченным поперечными чередующимися светлыми и темными полосами, за что ткань получила свое название.

Мышечные волокна объединяются в пучки I порядка с помощью тонких прослоек рыхлой соединительной ткани (эндомизий). В эндомизии эластические волокна преобладают над коллагеновыми. В нем проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна. На одно мышечное волокно, как правило, приходится один капилляр, идущий вдоль волокна.

Пучки I порядка объединяются соединительной тканью в пучки II порядка, а те — впучки III порядка. Эти прослойки соединительной ткани называютперимизием, а соединительную ткань, одевающую мышцу сверху, —эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят крупные эластические и коллагеновые волокна, встречаются скопления жировых клеток. Мышечные волокна очень прочно связаны с одевающим их соединительнотканным каркасом. В местах соединения в мышечных волокнах образуются впячивания и складки, куда вклиниваются коллагеновые волокна и вплетаются там в сарколемму мышечных волокон.