Вопрос 86

Гистологическое строение печени (рис. 109). Печень — компактный орган. Состоит из соединительнотканной стромы и паренхимы, образованной эпителием энтодермального происхождения. В печени чрезвычайно развито сосудистое русло, так как практически все функции печени выполняются в тесном контакте с кровью. Тонкая соединительнотканная капсула печени сверху одета серозной оболочкой. В области ворот соединительная ткань капсулы проникает внутрь органа и разветвляется, деля его на дольки. Из сельскохозяйственных животных дольчатость печени хорошо видна у свиньи, у остальных животных ее прослеживают благодаря своеобразному закономерному расположению междольковых сосудов: междольковые артерия, вена и желчный проток лежат рядом, образуятриаду. Располагаются триады на границе между дольками. Внутридольковая соединительная ткань отсутствует. В дольках при специальной обработке заметна лишь тончайшая сеть ретикулярных волокон.

Дольки печени полигональной формы, на срезе имеют вид 5—6-угольников диаметром0,7—2мм. Образованы онипеченочными пластинками, состоящими из клеток печени —гепатоцитов. Печеночные пластинки разделены широкими кровеносными капиллярами —синусоидами, образованными в результате слияния артериальных и венозных капилляров. В центре дольки находится центральная вена дольки, куда стекает кровь из сину-соид-ныхкапилляров. Печеночные пластинки состоят из двух рядов клеток и имеют радиальное направление. На своем протяжении от периферии дольки к ее центру печеночные пластинки анастомозируют друг с другом, образуя сеть, но при этом каждый гепатоцит обязательно контактирует с синусоидным капилляром хотя бы одной своей стороной.

Внутри печеночных пластинок проходят желчные капилляры. У них нет собственных стенок, ими являются желобки, образованные плазмолеммой соседних гепатоцитов. Соединяясь друг с другом, желобки образуют тончайшие трубочки, видные только в электронный микроскоп. Участки плазмолеммы гепатоцитов, образующие стенки желчного капилляра, отграничены зоной слипания и плотной зоной, что исключает контакт желчи с кровью. Желчные капилляры слепо начинаются в центре дольки. Желчь по ним течет на периферию дольки, где попадает вмеждольковый желчный выводной проток, выстланный кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки объединяются и образуютпеченочный проток.

Тесный контакт, существующий между паренхимой печени и ее сосудистым руслом, выражается в особенностях их структуры. Между гепатоцитами и эндотелием капилляров отсутствует базальная мембрана и имеется во кругсинусоидное пространство (Диссе), заполненное тканевой жидкостью. Здесь происходит обмен веществ между кровью и гепатоцитами. В него направлены многочисленные микроворсинки гепатоцитов, достигающие эндотелия.

В состав эндотелия синусоидных капилляров кроме обычных эндотели-

альных клеток входят отростчатые звездчатые ретикулоэндотелиоциты

(купферовские клетки) — видоизмененные макрофаги крови, вошедшие в состав стенки капилляра. Они являются макрофагами печени. С ними прежде всего контактируют микробы, токсины, чужеродные вещества, попавшие в кровь. Фагоцитируя их, они затем передают гепатоцитам (через пространство Диссе) продукты их переработки для дальнейшей утилизации или использования в процессах обмена. Активизируясь, звездчатые клетки увеличиваются в размерах, вычленяются из эндотелиального пласта, их отростки глубоко проникают в просвет капилляра и пространство Диссе.

Гепатоциты — полигональные клетки с крупным круглым ядром, лежащим в центре. Встречаются и двухъядерные клетки. У рогатого скота и лошади их количество невелико (8%), у свиньи достигает 40%. С возрастом количество двухъядерных и полиплоидных гепатоцитов увеличивается до 80%.

Вцитоплазме развиты все органеллы общего значения. Особенно многочисленны митохондрии, количество которых доходит до 2500, свободные и связанные рибосомы, цистерны цитоплазматической сети. В гепатоцитах накапливаются различные включения: гликоген, жир, витамины и др. Существует определенный цикл функциональной активности и направленности: днем преобладает выделение желчи, ночью — синтез гликогена; гликоген откладывается сначала в центре дольки, а затем на периферии, а жир — наоборот.

Вгепатоцитах различают 2 функциональных полюса: желчный, обращенный к желчному капилляру, и сосудистый, контактирующий с синусоидным кровеносным капилляром. На обоих полюсах имеются микроворсинки.

Кровообращение в печени. В печень входят и в ней параллельно разветвляются воротная вена, несущая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия. Между дольками их ветви образуют междольковые вены иартерии. Вместе с междольковыми желчными протоками они образуют триады. От междольковых сосудов на разном уровне отходятвокругдольковые артерии ивены, разветвляющиеся на капилляры. Капилляры входят внутрь долек и сливаются друг с другом, образуя широкиесинусоидные капилляры, несущие смешанную кровь. Кровь медленно движется от периферии дольки к ее центру. При этом состав ее меняется, а печень выполняет свои многочисленные функции. В центре кровь сливается вцентральную вену дольки. Таким образом, в печени капилляры оказываются между двумя венами. Такое явление называетсячудесной сетью печени. Из центральной вены дольки кровь стекает вподдольковую вену. Последние объединяются и через ряд сосудов впадают впеченочные вены, открывающиеся в каудальную полую вену. В сосудах печени имеются сфинктеры, которые регулируют ток крови в ней. Ток крови от вен кишечника, желудка, поджелудочной железы и - селезенки через печень до каудальной полой вены называется воротным кро-

вообращением.

Поджелудочная железа — pancreas (рис.110)—относитсяк железам с двойной секрецией — внешней и внутренней.

Как железа внешней секреции, она вырабатывает поджелудочный (панкреатический) сок, содержащий трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазу, рибонуклеазу, липазу и другие ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы корма. Как железа внутренней секреции, она вырабатывает гормоны (инсулин, глюкагон, липокаин), регулирующие углеводный обмен, участвующие в регуляции белкового и жирового обмена. Внешнесекреторная часть железы составляет 97% ее массы и поэтому определяет ее размеры и форму.

Укрупного рогатого скота железа желто-бурогоцвета, имеет бугристую поверхность и состоит изтела (средней части),левой иправой долей. Расположена она в правом подреберье и в правой части поясничной области. Тело

иправая доля лежат вдоль двенадцатиперстной кишки. Левая доля отходит влево и прилегает к рубцу. Выводной проток открывается в конце двенадцатиперстной кишки. Между долями проходит каудальная полая вена. Иннервируется железа блуждающим и симпатическими нервами. Кровь получает от ветвей чревной артерии.

Усвиньи правая доля тянется по двенадцатиперстной кишке до правой почки, левая — прилегает к селезенке и левой почке, так что железа лежит в обоих подреберьях и заходит в поясничную область. Выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 15—25см от пилоруса.

Улошади железа серовато-розовогоцвета. Лежит в обоих подреберьях. Тело расположено вS-образномизгибе двенадцатиперстной кишки. Правая доля слабо отделена от тела, левая лежит на малой кривизне желудка. Главный выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком. Иногда встречается добавочный выводной проток, который открывается отдельно.

Гистологическое строение. Поджелудочная железа — компактный орган, сложная застенная альвеолярная железа. Сверху покрыта серозной оболочкой. Соединительнотканная строма образует тонкую капсулу, от которой отходят междольковые прослойки соединительной ткани. Внутридольковые прослойки из рыхлой соединительной ткани развиты слабо. В строме проходят сосуды и нервы, имеются мелкие вегетативные ганглии (скопления нервных клеток) и нервные окончания.

Экзокринная паренхима образована эпителием энто-дермальногопроисхождения и состоит из концевых отделов и выводных протоков.

Концевые отделы имеют форму альвеол, образованы однослойным призматическим эпителием. Обычно в самый мелкий выводной проток, который называетсявставочным протоком, открывается несколько альвеол. Такая структура называетсяацинусом. Экзокринная часть железы, состоящая из ацинусов, носит название ацинозной паренхимы, а клетки, ее составляю-

щие,— ацинозные. Ацинозная клетка имеет четко выраженную апикобазальную дифференцировку. Ее базальная, более расширенная часть заполнена массой плоских мешочков гранулярной цитоплазматической сети, воспринимает основные красители, за что называется базофильной, или гомогенной, зоной. Круглое ядро сдвинуто к базальной части клетки. Над ним расположен комплекс Гольджи. В апикальном полюсе клетки накапливаются крупные округлые гранулы секрета — зимоген, в который входят разнообразные ферменты в неактивной форме. Гранулы окрашиваются кислыми красителями, за что эта часть клетки названа оксифильной, или зимогенной, зоной. Секрет выделяется через апикальный полюс мерокринным способом и попадает в систему выводных протоков.

Выводной проток наименьшего диаметра названвставочным, так как вдавливается на разную глубину в альвеолы. В результате клетки его стенки оказываются как бы вставленными в центр ацинуса и потому называются центроацинозными. На срезах их удлиненные светлые ядра можно видеть лежащими внутри альвеол. Диаметр вставочных протоков меньше альвеол. Их стенка образована уплощенными клетками со светлой цитоплазмой, бедной органеллами. Вставочные протоки объединяются сначала в мелкиевнутридольковые выводные протоки, затем в более крупные внутридольковые протоки и, наконец, вмеждольковые выводные протоки. Последние образу-

ют общий выводной проток поджелудочной железы,идущий к двенадцати-

перстной кишке. По мере увеличения диаметра протока высота его эпителия увеличивается, а окружающие их прослойки соединительной ткани утолщаются и уплотняются.

Эндокринная паренхима составляет около 3% массы поджелудочной железы, представлена панкреатическими островками (Лангерганса). Они имеютнеправильно-округлую,эллипсоидную или отростчатую форму, хорошо снабжаются кровью. В островке обычно можно видеть несколько капилляров. Состоят островки из клеток нескольких типов, вырабатывающих разные гормоны. Друг от друга отличаются только при специальной обработке. Островковые клетки мельче ацинозных и светлее. Все они содержат мелкие митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи и секреторные гранулы, характерные для каждого вида клеток.

Самые многочисленные — до 70—75%—В- илиβ-клетки. Специальными красителями эти клетки окрашиваются базофильно. Их зернистость растворима в спирте и нерастворима в воде. Вырабатываемый ими инсулин спо- собствует утилизации глюкозы тканями и превращению ее в гликоген, чем снижает уровень глюкозы в крови. А- илиα-клеткисоставляют20—25%.Их гранулы при специальной обработке окрашиваются оксифильно, растворимы в воде и нерастворимы в спирте. Эти клетки вырабатывают глюкагон — гормон, противоположный по действию инсулину. Он способствует расщеплению гликогена до глюкозы и выведению ее в кровь. Среди остальных клеток различают еще несколько типов, вырабатывающих гормоны,по-видимому,регулирующие белковый и липидный обмены. Предполагают, что среди этих клеток находятся и камбиальные элементы. Вместе с тем на границе островков найдены переходные формы клеток —островково-ацинозные. В них есть как зимогенные гранулы, так и гранулы, характерные для эндокринных клеток. Возможно, эти клетки также являются источником пополнения клеток островков. У островков нет оболочек, отделяющих их от экзокринной паренхимы.