- •Вопрос 56
- •Вопрос 57
- •Вопрос 58
- •Вопрос 59
- •Вопрос 60
- •Глава 9. Мышечные ткани
- •Вопрос 61
- •Вопрос 62
- •Вопрос 63
- •Вопрос 64
- •Вопрос 65
- •Глава 10. Нервная ткань
- •Вопрос 66
- •Вопрос 67
- •Вопрос 68
- •Вопрос 70
- •Вопрос 71
- •Вопрос 72
- •Вопрос 73
- •Вопрос 74
- •Вопрос 75
- •Вопрос 76
- •Вопрос 77
- •Вопрос 78
- •Вопрос 79
- •Вопрос 80
- •Вопрос 81
- •Вопрос 82
- •Вопрос 83
- •Вопрос 84
- •Вопрос 85
- •Вопрос 86
- •Вопрос 87
- •Вопрос 88
- •Вопрос 89
- •Вопрос 90
Вопрос 90
Гистологическое строение тонкого кишечника. Кишки тонкого отде-
ла — трубкообразные органы. Их стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками.
Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителий, выстилающий просвет кишок, однослойный цилиндрический. В состав его входит несколько разновидностей клеток. Наиболее распространенными являются каемчатые — всасывающие и бокаловидные, вырабатывающие слизь.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волок-
нистой соединительной и ретикулярной тканями с большим количеством разнообразных клеток. В ней распространены как клетки фибробластического ряда (фибробласты, гистиоциты), так и клетки крови (лимфоциты и другие лейкоциты). В ней разветвляется большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, образующих сети, и нервных волокон, а также расположены общекишечные железы (крипты). В собственной пластинке много лимфоцитов и лимфатических фолликулов. Одиночные или солидарные лимфатические фолликулы микроскопических размеров. Скопления лимфатических фолликулов — лимфатические (пейеровы) бляшки — выпуклые макроскопические образования, имеющие длину от нескольких сантиметров до нескольких метров.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышеч-
ной ткани, пучки которой образуют 2 слоя: кольцевой и продольный. Рельеф слизистой оболочки негладкий. Она собирается в складки в ре-
зультате сокращения мышечной пластинки и мышечной оболочки, которые расправляются при прохождении пищи. Образуются нерасправляющиеся складки и многочисленные выпячивания— ворсинки, во много раз увеличивающие поверхность слизистой, что очень важно для интенсификации процессов переваривания и всасывания.
Ворсинка — выпячивание слизистой оболочки, образованное всеми ее слоями. У крупного рогатого скота листовидной, у остальных сельскохозяйственных животных — пальцевидной формы. На площади в 1 мм2 располагается25—40ворсинок высотой0,4—0,5мм.
Каждая ворсинка покрыта эпителием, в состав которого входят каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки.
Основной вид клеток — каемчатые (энтероциты с исчерченной каемкой) — цилиндрической формы, плотно присоединены друг к другу замыкающими (плотными) контактами, чем изолируется внутренняя среда организма от полости кишки. Удлиненное ядро сдвинуто к базальному полюсу. На апикальном полюсе имеется несколько сотен микроворсинок, которые в совокупности с надмембранным комплексом клетки (гликокаликсом) форми- уют исчерченную (щеточную) каемку. Она почти в 30 раз увеличивает всасывающую поверхность клетки. Кроме того, в ней обнаружено большое количество ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы, глюкозидазы и др.), благодаря чему эти процессы наиболее активно идут на микроворсинках исчерченной каемки. Такое пищеварение называется пристеночным в отличие отполостного, протекающего в просвете кишки. В каемчатых энтероцитах хорошо выражен субмембранный комплекс из микрофиламентов и микрофибрилл. Он, видимо, способствует транспортировке всосавшихся веществ в глубь клетки. В более глубоких частях цитоплазмы хорошо развита гранулярная цитоплазматическая сеть, много лизосом. Митохондрии локализуются в основном в базальной части клетки.
Бокаловидные клетки имеют типичное строение (см. железистый эпителий). Они вырабатывают слизь, которая увлажняет внутреннюю поверхность кишечника и тем способствует продвижению пищевых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается от двенадцатиперстной к подвздошной кишке.
Эндокринные (аргентаффинные) клетки распределены неравномерно.
Встречаются по всему эпителиальному пласту слизистой оболочки. Они бывают нескольких типов: секретирующие серотонин, энтерогастрин, холецистокинин и другие биологически активные вещества, регулирующие деятельность пищеварительной системы.
Эпителий ворсинки отделен от подлежащей стромы базальной мембраной. Строма ворсинки образована рыхлой соединительной и ретикулярной тканью. Под эпителием находится сосудистая сеть, в капилляры которой поступают вещества из каемчатых энтероцитов. В строме вдоль ворсинки проходят пучки гладкомышечных клеток, а в ее середине — лимфатический капилляр— синус (у овцы — их несколько). При сокращении мышечных клеток ворсинка меняет свою форму, в результате чего перемешивается пищевая масса и новые ее порции вступают в контакт с исчерченной каемкой, а также проталкивается в капиллярах кровь и лимфа, вынося поступившие в них питательные вещества за пределы ворсинки.
Кишечные крипты (общекишечные железы)—углубления эпителия сли-
зистой оболочки в виде простых трубчатых, иногда разветвленных желез. Вокруг одной ворсинки может располагаться несколько крипт. Общее число их в тонком кишечнике превышает 100 млн. Эпителиальный слой слизистой оболочки единый для ворсинок и крипт. В криптах встречаются те же виды клеток, что и в ворсинках. В верхних участках крипт преобладают каемчатые и встречаются бокаловидные клетки. Глубже расположены бескаемчатые недифференцированныеклетки, среди которых часты митозы. Эти клетки являются камбиальными для клеток ворсинок и крипт, так как жизненный цикл кишечного эпителия не превышает2—3дней. На дне крипт залегают
эндокринные (аргентаффинные), апикальнозернистые, клетки с ацидофильной зернистостью (Панета) и др. Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой наряду с коллагеновыми встречаются и ретикулярные волокна, образующие трехмерную сеть. В подслизистой основе много сосудов, развито подслизистое нервное сплетение. В подслизистой основе начального участка тонкого кишечника залегают железы двенадцатиперстной кишки— дуоденальные (подслизистые) железы.
Дуоденальные (подслизистые)железы у крупного рогатого скота и лошади развиты на протяжении4—5м, у овцы — 60— 70 см, у свиньи —3—5м, то есть находятся в стенках двенадцатиперстной кишки и в начале тощей кишки. Это сложные трубчатые (у жвачных —альвеолярно-трубчатые)железы, вырабатывающие слизистый (у жвачных — смешанный) секрет. У жвачных железы расположены отдельными пакетами, у свиньи образуют сплошной слой из плотно лежащих концевых отделов. Концевые отделы могут быть светлыми и темными, из высоких и низких клеток в зависимости от фазы секреции. Протоки желез открываются на поверхность слизистой либо самостоятельно, либо в дно крипт.
Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани образует кольцевой и продольный слои, разделенные соединительнотканной прослойкой с межмышечным нервным сплетением.
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия, переходит в брыжейки и связки кишок.
Гистологическое строение толстого кишечника. Как у всяких трубко-
образных органов, у кишок толстого кишечника стенка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Основная особенность слизистой оболочки — отсутствие ворсинок. Эпителий у нее однослойный цилиндрический каемчатый, за исключением конечного участка прямой кишки, где он становится многослойным плоским и происходит из эктодермы. Кишечные крипты глубже и лежат чаще, чем в тонком кишечнике. Они построены из таких же видов клеток, но преобладают бокаловидные. Вырабатываемая ими слизь способствует эвакуации более плотных масс, заполняющих толстый кишечник. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются большие скопления лимфоидной ткани в виде солитарных иаг-
регатных (пейеровых бляшек) лимфоузлов. Мышечная пластинка представ-
лена кольцевым и продольным слоями, она толще, чем в тонком кишечнике. Подслизистая основа также отличается сильной инфильтрацией лимфоидными элементами. Мышечная оболочка состоит из кольцевого и продольного слоев, образованных пучками гладкомышечных клеток. Там, где стенка кишок толстого кишечника гладкая, слои мышечной оболочки расположены равномерно. В кишках, имеющих тении, кольцевой слой развит равномерно, а продольный формирует тении — лентовидные утолщения, идущие вдоль кишки. В промежутках между тениями продольный слой развит слабо. В конечном участке прямой кишки мышечная оболочка образует ряд мышц и сфинктер ануса. Серозная оболочка без особенностей. В прямой кишке за пределами тазовой полости и на некоторых участках (экстраперитонеальных) ободочной кишки наружной оболочкой является адвентиция.