Вопрос 65

Глава 10. Нервная ткань

Нервная ткань высокоспециализированная, из нее построена вся нервная система. В центральной нервной системе она образует серое и белое вещест во головного и спинного мозга, в периферической— ганглии, нервы, нервные окончания. Нервная ткань способна воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды, возбуждаться под их влиянием, вырабатывать, проводить

ипередавать импульсы, организовывать ответные реакции. Сумма этих свойств нервной ткани проявляется в основной функции нервной системы: регуляции и координации деятельности различных тканей, органов и систем организма.

Развивается нервная ткань из нейроэктодермы. Из нее образуется сначаланервная пластинка, а затемнервная трубка, вдоль которой с двух сторон лежатнервные гребни (валики). В нервной трубке и гребнях формируются все клетки нервной ткани. Строение нервной ткани в различных участках нервной системы сильно различается. Тем не менее она везде состоит изнейронов инейроглии. Между ними имеются межклеточные пространства, заполненные тканевой жидкостью. Межклеточные пространства мозга составляют15—20%его объема. В тканевой жидкости происходит диффузия веществ между капиллярами и клетками нервной ткани. Нейроны — нервные клетки, способные к выработке и проведению нервного импульса. Нейроглия состоит из клеток, выполняющих вспомогательные функции.

Вопрос 66

Нейроглия заполняет в нервной ткани все пространства между нейронами, их отростками, кровеносными капиллярами. Тесно прилегает к перечисленным структурам, образуя их оболочки. Она выполняет разнообразные функции: опорную, изолирующую, разграничительную, трофическую, защитную, обменную, гомеостатическую. Нейроглиальные клетки — глиоциты

— называют вспомогательными клетками нервной ткани, так как они не проводят нервный импульс. Тем не менее их функции жизненно необходимы, поскольку отсутствие или повреждение нейроглии делает невозможной работу нейронов. Существуют две разновидности нейроглии: макроглия и микроглия.

Макроглия (глиоциты), как и нейроны, развивается из клеток нервной трубки. Среди глиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

Эпендимоциты — глиальные клетки кубической или цилиндрической формы, на их апикальном полюсе имеются реснички, от базального полюса отходит длинный отросток, который пронизывает всю толщу мозга. Они плотно прилегают друг к другу, выстилая сплошным слоем стенки желудочков мозга и спинномозгового канала. Движениями ресничек создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых эпендимоцитах обнаруживают секреторные гранулы. Предполагают, что эпендимоциты выделяют секрет в цереброспинальную жидкость и регулируют ее состав.

Вопрос 67

Строение и виды нейронов. Нейрон (нейроцит) — основная структурная

ифункциональная единица нервной ткани (рис. 32). В нем различают тело

— перикарион и отростки. Нейроны разных отделов нервной системы отличаются друг от друга по функции, форме, размерам, количеству и характеру ветвления отростков, по выделяемому медиатору. По функции нейроны бывают чувствительные (рецепторные, или афферентные),двигательные (эффекторные, или эфферентные) и вставочные (ассоциативные). Размеры нейроцитов колеблются от 4 мкм уклеток-зеренмозжечка до 130 мкм (у гигантопирамидных клеток коры)

. Нейроны в основном одноядерные клетки. Ядро крупное, округлое, расположено обычно в центре клетки. Кариоплазма светлая, так как хроматин не образует крупных глыбок. Содержит 1—2крупных ядрышка. Комплекс Гольджи расположен вокруг ядра. Много митохондрий, микротрубочек, есть центросома, лизосомы. Хорошо представлен аппарат синтеза белка: рибосомы и гранулярная цитоплазматическая сеть. Адсорбция основных красителей на скоплениях этих органелл образует характерную картину в виде крупных глыбок, напоминающую шкуру тигра (при изучении в световой микроскоп),

за что и названа тигроидным(базофильным) веществом или субстанцией Ниссля(по имени описавшего ее гистолога). Есть и специальные орга-неллы

— нейрофиламенты. Пучки нейрофиламентов и микротрубочек (нейротубул) благодаря адсорбции на них красителей видны в световой микроскоп в виденейрофибрилл. Эти органеллы участвуют в формировании цитоокелета, в передвижении веществ по клетке и ее отросткам.

Форма перикариона во многом определяется количеством отростков. Различают униполярные — с одним отростком, ложно-униполярные,биполярные — с двумя отростками и мультиполярные нейроны — с несколькими(3—20)отростками. Тела униполярных и ложноуниполярных клеток округлые, биполярных — веретеновидные, мультиполярных — разнообразные. Отростки — обязательная принадлежность нейронов. Без них нейроциты не могут выполнять свои функции, так как отростки обеспечивают проведение нервного импульса от одной части тела в другую. Их длина бывает от нескольких микрометров до1—2м. По морфологическим и функциональным свойствам отростки неравнозначны. В нейроне различаютдендриты иаксон (нейрит). Аксон в клетке всегда один, дендритов может быть разное количество. По аксону возбуждение распространяется от тела, по дендриту— к телу нервной клетки. Дендриты, как правило, сильно ветвятся и в них присутствуют все органеллы, которые есть и в теле клетки. Аксон не ветвится, но может отдавать коллатерали — ответвления, идущие параллельно. В нем нет базофильного вещества. Нейрофиламенты и нейротрубочки располагаются упорядочение — вдоль аксона. Униполярными считаются недифференцированные нервные клетки на ранней стадии развития, когда дендриты еще не образовались. Среди дифференцированных клеток униполярные нейроны встречаются редко.

От тела ложноуниполярного нейрона отходит один отросток, который Т- образно разветвляется на дендрит и нейрит. Такие клетки распространены в спинномозговых узлах (ганглиях). Это чувствительные нейроны, дендриты которых идут на периферию, где заканчиваются в органах чувствительными нервными окончаниями (рецепторами), а нейриты несут возбуждение от тела клетки в центральную нервную систему. Как видим, эти клетки по своим структурно-функциональнымсвойствам приближаются кбиполярным нейронам, которые встречаются в органе зрения, обоняния и среди ассоциативных нейронов. Самыми распространенными являютсямультиполярные нейроны. Это все двигательные (моторные) и большинство ассоциативных нейронов. Среди их отростков только один аксон, а остальные дендриты. У ассоциативных нейронов аксон не покидает центральной нервной системы, у двигательных — идет на периферию—корганам (мышцам, железам), где и оканчивается двигательным нервным окончанием.

Нервные клетки рано дифференцируются в онтогенезе, утрачивают способность к делению, в норме продолжительность их жизни равна продолжительности жизни особи. Для поддержания жизнедеятельности и способности к выполнению функций на протяжении столь длительного времени в нейронах развита система внутриклеточной регенерации. При этом макромолекулы и их ансамбли постоянно разрушаются и создаются вновь. Белковые синтезы идут в основном в теле клетки. Высокий уровень жизнедеятельности отростков поддерживается постоянным таком цитоплазмы в отростки и обратно.

Плазмолемма нейрона выполняет все функции, присущие ей в любых клетках. Кроме того, она способна к возбуждению при деполяризации (снижении величины заряда) в результате перемещения ионов Na+ в клетку. Деполяризация возникает локально (в одном месте) и волнообразно перемещается от дендрита к телу и аксону. С какой скоростью движется волна деполяризации, с такой же скоростью передается и нервный импульс. Торможение наступает при противоположном явлении: увеличении заряда мембраны под влиянием ионных потоков (О-—в клетку и К+ — из клетки). В нервной ткани нейроны образуют ансамбли, характерные для определенных участков нервной системы. Характер их расположения носит названиецитоархи-

тектоника.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется в месте их контакта—синапсе(sinapsis — соединение) (рис. 33). В зависимости от того, какие участки нейронов вступают в контакт, различаютаксодендритические (аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого нейрона),аксосоматические (аксон контактирует с телом другого нейрона) и аксоаксо-нальные (контактируют аксоны двух нейронов) синапсы. Описаны такжедендросоматические идендродендритные синапсы. Примерно поло-

вина поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов бывает занята синапсами.

В результате каждый нейрон имеет обширные контакты. Так, на одной грушевидной клетке мозжечка насчитывают до 200 000 синапсов. Синапсы бывают как возбудительные, так и тормозные.

У всех синапсов общие принципы строения: концевые веточки аксона, передающего импульс нейрона в месте синапса, образуют колбовидные утолщения — это пресинаптический полюс. В нем содержится много митохондрий исинаптических пузырьков, которые различаются по виду и размерам в зависимости от содержащегося в нихмедиатора — вещества, возбуждающего второй нейрон. Это могут быть серотонин, ацетилхоллин, адреналин и другие вещества. Участок второго нейрона, воспринимающий импульс, называетсяпостсинаптическим полюсом. В нем нет синаптических пузырьков и митохондрий. Между двумя полюсами находится узкаясинап-

тическая щель (около 20 им), ограниченная контактирующими мембранамидвух полюсов: пресинаптическойи постсинаптической.Эти мембраны имеют утолщения и другие специальные структурные приспособления, обеспечивающие успешную передачу нервного импульса только в одном направлении. Нервный импульс, пришедший в пресинаптический полюс, приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. Вызванный им нервныйим- пульс переходит на второй нейрон.