1.4 Полиплоидия, гетерозис и внутривидовая гибридизация у ржи

В последние годы в селекции ржи более широко изучаются и применяются методы перевода диплоидных сортов на полиплоидный (тетраплоидный — 2n = 28) уровень. Наиболее доступный и достаточно эффективный метод удвоения числа хромосом — обработка семян, проростков или колосьев раствором колхицина.

В ряде научно-исследовательских учреждений работают над получением тетраплоидных форм на основе диплоидных гибридов первого поколения, изучается возможность закрепления гетерозисного эффекта переводом гибридов на полиплоидный уровень.

Высокопродуктивные тетраплоидные формы создаются методом гибридизации тетраплоидов разного географического происхождения и последующих отборов. Полиплоидия у ржи сопровождается увеличением клеток в 1,5— 3 раза. Это приводит к изменению ряда хозяйственно-ценных и биологических признаков. Увеличение размеров листьев способствует повышению выхода зеленой массы, превосходящей по питательной ценности зеленую массу диплоидной ржи, что благоприятствует использованию тетраплоидной ржи на зеленый корм. Увеличение мощности соломины, особенно толщины ее стенок, и увеличение доли склеренхимной ткани в строении нижнего междоузлия значительно повысили устойчивость тетраплоидной ржи к полеганию. Она превосходит диплоидную рожь по крупности зерна и в большинстве случаев по содержанию белка в нем. Благодаря увеличению цветковых чешуй и более крепкой плодоножке уменьшается осыпаемость зерна тетраплоидной ржи. Для нее характерен более продолжительный период послеуборочного дозревания, что должно способствовать большей устойчивости к прорастанию на корню.

Однако тетраплоидная рожь обладает и рядом существенных недостатков. Увеличение размеров листьев в ранние фазы развития сопровождается возрастанием количества воды в листьях, что приводит к снижению морозостойкости растений, особенно в зимы с малым снежным покровом. Наблюдается низкая продуктивная кустистость сортов тетраплоидной ржи в сравнении с их диплоидными аналогами.

Одна из главнейших причин, препятствующих широкому внедрению тетраплоидной ржи в производство — высокий процент череззерницы, снижающий урожай зерна. Увеличение череззерницы тетраплоидов в сравнении с диплоидной рожью обусловлено как недостаточным опылением вследствие меньшей летучести крупных пыльцевых зерен, так и значительным количеством в популяциях анеуплоидных растений, которые образуют гаметы с нарушенным числом хромосом, не способные к оплодотворению. Указанные недостатки могут быть устранены при увеличении генетического разнообразия тетраплоидной ржи, гибридизации лучших форм и последующих отборов. Формы и сорта тетраплоидной ржи могут служить исходным материалом при решении многих задач селекции: пригодность к механизированной уборке, урожайность зерна и зеленой массы, качество зерна и др. [16].

Методы отбора. В селекции ржи обычно применяют многократный массовый отбор. Так как рожь — перекрестноопыляющееся растение, очень важно не только правильно отбирать элитные растения в год отбора, но и регулировать переопыление с другими растениями. Одним из способов такого регулирования является проведение негативного отбора — удаление из посева до цветения худших растений и растений с нежелательными признаками [17].

В нашей стране и за рубежом ведутся работы, но изучению и использованию гетерозисного эффекта у ржи. Многие исследователи отмечают, что гетерозис у озимой ржи проявляется в повышении энергии прорастания и полевой всхожести семян, повышении зимостойкости, засухоустойчивости, продуктивной кустистости, укрупнении колоса, увеличении его озерненности и улучшении качества зерна. В каждом отдельном случае эти показатели находятся в различном сочетании, в некоторых случаях гибриды превышают родительские формы по продуктивности до 57%, в других такого превышения не отмечается или даже проявляется депрессия.

Основные проблемы использования гетерозиса у ржи — подбор пар для скрещивания и экспериментальное создание исходного материала, а также освоение методов массовой гибридизации компонентов при производстве гетерозисных гибридных семян.

Использование гетерозисных сортосмесей при свободном переопылении не нашло широкого применения вследствие довольно низкого гетерозисного эффекта. Основные причины этого — отсутствие гетерозиса при скрещивании близкородственных сортов и недостаточное взаимное переопыление. При подборе компонентов для получения гибридных гетерозисных семян необходимо использовать сорта разных экологических типов, наиболее дифференцированные в генетическом отношении. Сорта или линии, обладающие высокой комбинационной способностью, подбирают с использованием методов поликросса, топкросса, диаллельных скрещиваний и др.

Главная причина, затрудняющая получение гибридных семян ржи,— отсутствие метода массовой гибридизации. Одним из наиболее перспективных методов в создании гибридной гетерозисной ржи считается использование цитоплазматической мужской стерильности, как это применяется у кукурузы, сорго и других культур [17].

Один из широко распространенных методов гибридизации ржи — свободное межсортовое скрещивание; его называют методом сложных популяций в том случае, когда в переопылении и создании исходной популяции участвует несколько сортов.

Переопыление достигается путем посева чередующимися рядками включенных в гибридизацию (Сортов и образцов и может проводиться один год или в течение нескольких лет — многократное свободное опыление. В результате свободного переопыления исходных образцов и многократного отбора по каждой форме создаются сложные гибридные популяции, хорошо приспособленные при удачном подборе компонентов к местным условиям и более урожайные, чем исходные формы.

Один из основных методов кастрации ржи заключается в подрезании цветка и находящихся в нем пыльников в момент выколашивания или за 2—3 дня до цветения ножницами. Поврежденные пыльники обычно усыхают и не образуют пыльцы. Некоторые селекционеры используют метод подрезания цветков с последующим удалением пыльников [16].

В Белорусском научно-исследовательском институте земледелия (НПЦ) применяют следующие варианты гибридизации при полном исключении материнской пыльцы:

1) искусственное нанесение пыльцы на кастрированный колос, помещенный под пергаментный изолятор;

2) ограниченно-свободное опыление кастрированных колосьев материнского сорта, когда растения опылителя помещают под групповой изолятор (бутылочный метод или прикапывание растений опылителя);

3) посев материнских сортов на делянку сорта-опылителя с последующей кастрацией всех колосьев материнских сортов и свободное опыление их пыльцой сорта-опылителя [17].

Третий способ считается наиболее производительным, обеспечивающим лучшую завязываемость гибридных семян. В качестве компонентов для скрещивания подбирают формы, обладающие наибольшим количеством положительных неравнозначных признаков. Однако в ряде случаев у простых межсортовых гибридов ржи не всегда удается получить желаемое сочетание признаков. С этой целью в селекции ржи стали шире применять сложные скрещивания — насыщающие и ступенчатые.

Эти методы приобретают особо важное значение при селекции на качество зерна, устойчивость к полеганию и др. При клонировании ржи имеются более широкие возможности для изучения биотипического состава популяций, а также для проведения скрещиваний и отборов. Коэффициент размножения увеличивается до 300 тыс., и в результате появляется возможность испытать семена, собранные с клона, сразу в предварительном размножении, размножить их на изолированном участке, провести оценку на провокационном фоне, оценку на хлебопекарные и мукомольные качества, т. е. всесторонне оценить отобранный клон по всем хозяйственно-ценным признакам в один год [16].