2.6.2. Проведение висцероцептивной чувствительности

В составе иннервирующих внутренние органы симпатичес­ких и парасимпатических нервов содержатся волокна, прово­дящие в ЦНС афферентные сигаалы от этих органов. Большое количество таких проводников чувствительной информации входит в состав большого и малого чревных нервов, тазового нерва. На переключательных нейронах задних рогов спинного мозга конвергируют разные ноцицептивные афференты, в том числе и те, что проводят болевую чувствительность от внут­ренних органов и от кожи. По этой причине боль, вызванная раздражением висцеральных ноцицепторов пораженного орга­на, может ощущаться в соответствующем этому органу дерма-томе, то есть участке кожи, который иннервируется из того же сегмента спинного мозга, что и больной орган. Области кожи, которым соответствует болезненность или повышенная чувствительность внутренних органов, описываются в меди­цинской литературе как зоны Теда, а точнее Хэда (Head H.); сама же боль, не совпадающая с локализацией патологическо­го процесса, получила название отраженной.

Еще один путь проведения висцеральной чувствительно­сти представлен афферентными волокнами, входящими в состав блуждающего и языкоглоточного нервов. Централь­ные отростки чувствительных нейронов входят в ствол моз­га, где происходит синаптическое переключение на нейро­ны второго порядка. Языкоглоточный нерв содержит чув­ствительные волокна, которые передают афферентную информацию от рецепторов, расположенных в дуге аорты и сонных артериях. Чувствительные волокна блуждающего не­рва проводят сигналы от большинства внутренних органов.

82

83

Справка 2.1. Изменения соматотопического представительства в коре

После ампутации конечности или после перерезки како­го-либо чувствительного нерва лишается сенсорного прито­ка соответствующая область проекционной коры. Со време­нем этот участок используется для переработки афферент­ной информации, поступающей из других источников. Например, через несколько лет после перерезки афферент­ного нерва руки у обезьян происходит замена ее представи­тельства в соматосенсорной коре за счет расширения сосед­него поля, в котором представлено лицо; при этом поме­нявший свою функциональную роль участок коры занимает площадь около 1,3 см². После ампутации руки человек неред­ко продолжает ощущать боль в отсутствующей конечности, такую боль называют фантомной. На протяжении многих лет этот феномен объясняли патологическими изменениями культи чувствительного нерва. Сравнительно недавно было установлено, что представительство ампутированной части руки, например предплечья, в соматосенсорной коре посте­пенно занимают смежные области, в которых представлено либо плечо, либо лицо. Поэтому прикосновение к опреде­ленным участкам предплечья или лица может ощущаться как прикосновение, например, к отсутствующим пальцам руки, а при определенных обстоятельствах — как боль.

Другой механизм перестройки соматотопического предста­вительства, то есть перекартирования, связан с продолжи­тельными упражнениями. Например, обезьяны, поставлен­ные перед необходимостью получать корм или лакомство только после поворота специального диска тремя пальцами, крутили этот диск ежедневно на протяжении длительного времени. После нескольких тысяч совершенных движений у них было обнаружено расширение представительства этих пальцев в соматосенсорной коре за счет соседних областей. Этот феномен можно объяснить перестройкой межнейрон­ного взаимодействия, вызванной усилением сенсорного притока к заинтересованным участкам коры. Можно предпо­лагать, что подобные изменения происходят и у людей, про­фессионально занимающихся некоторыми видами деятель­ности, например игрой на музыкальных инструментах.

Принципиальная возможность перекартирования в сома­тосенсорной коре человека была доказана магиитоэнцефа-лографическим методом в процессе хирургического лечения больных синдактилией. Это врожденный дефект пальцев рук

или ног, которые оказываются сросшимися друг с другом. Сросшиеся пальцы имеют общее представительство в сома­тосенсорной коре, но после хирургического разделения каж­дый палец постепенно приобретает собственное представи­тельство в коре.

Тактильные и проприоцептивные способности человека основаны на предопределенном генетически характере со­единений между всеми нейронами, занятыми переработкой такого рода информации, однако индивидуальный сенсор­ный опыт способен до определенных пределов изменить ха­рактер чувствительности.

Справка 2.2. Опыт Вебера

Если подержать несколько минут левую руку в холодной воде (10°), а правую — в горячей (40°), после чего опустить обе руки одновременно в воду с температурой 25—30", то возникнет ощущение тепла в левой руке и холода — в правой. Спустя неко­торое время тепловые ощущения от обеих рук станут совер­шенно одинаковыми. Объясняется это тем, что частота им­пульсации от рецепторов определяется не только абсолютной температурой, но и скоростью ее изменения. При резком повы­шении температуры в области тепловых рецепторов и, соответ­ственно, понижении в области Холодовых рецепторов возника­ет залповая импульсная активность. Если же измененное значе­ние температуры сохранится в течение некоторого времени, то частота импульсации уменьшится, достигнув обычного, то есть характерного для данной температуры значения.

При медленных изменениях температуры фазовая импуль­сная активность не возникает, поскольку терморецепторы успевают адаптироваться к новому значению температуры. Поэтому при медленном нагревании или охлаждении кожи может отсутствовать реакция в виде ощущения тепла или холода как, например, в пальцах рук, когда температура их кожи медленно изменяется в диапазоне от 11 до 39".

Вопросы для самоконтроля

26. Где происходит первое переключение при передаче ин­формации, относящейся к тактильной чувствительности?

A. Спинальный ганглий.

Б. Задний рог спинного мозга.

B. Продолговатый мозг.

Г. Ретикулярная формация ствола. Д. Вентролатеральное ядро таламуса.

84

85

27. Где происходит второе переключение при передаче ин­ формации, относящейся к тактильной чувствительности?

A. Переключательное ядро продолговатого мозга. Б. Задний рог спинного мозга.

B. Вентролатсральное ядро таламуса. Г. Первичная проекционная кора.

Д. Нейроны ретикулярной формации ствола.

28. Где происходит первое переключение при передаче ин­ формации, относящейся к проприоцептивной чувствитель­ ности?

A. Продолговатый мозг.

Б. Задний рог спинного мозга.

B. Спинальный ганглий.

Г. Ретикулярная формация ствола. Д. Вентролатеральное ядро таламуса.

29. Где происходит первое переключение при передаче ин­ формации, относящейся к болевой чувствительности?

A. Спинальный ганглий. Б. Продолговатый мозг.

B. Задний рог спинного мозга.

Г. Ретикулярная формация ствола. Д. Вентролатеральное ядро таламуса.

30. Где происходит второе переключение при передаче ин­ формации, относящейся к температурной чувствительности?

A. Нейроны заднего рога спинного мозга. Б. Нейроны переднего рога спинного мозга.

B. Нейроны переключательного ядра продолговатого мозга. Г. Нейроны таламуса.

Д. Нейроны проекционной коры.

31. Сколько нейронов требуется на пути передачи инфор­ мации о прикосновении кончика булавки к коже пальца, что­ бы такая информация поступила в соматосенсорную кору?

A. Один. Б. Два.

B. Три.

Г. Четыре. Д. Пять.

32. Каково минимально необходимое количество нейро­ нов при передаче информации о сгибании пальца в сомато­ сенсорную кору?

А. Один. Б. Два.

В. Три. Г. Четыре. Д. Пять.

33. На каком уровне происходит перекрест проводящих путей при передаче информации о тактильной чувствительности?

A. Спинной мозг.

Б. Продолговатый мозг.

B. Средний мозг. Г. Мост.

Д. Таламус.

34. На каком уровне происходит перекрест проводящих пу­ тей при передаче информации о температурной чувствитель­ ности?

A. Таламус.

Б. Средний мозг.

B. Продолговатый мозг. Г. Мост.

Д. Спинной мозг.

35. В какой области коры оканчиваются аксоны медиаль­ ных неспецифических ядер таламуса?

A. В затылочной области.

Б. В первичной моторной области.

B. В соматосенсорной области S1. Г. В соматосенсорной области S2.

Д. Диффузно распределяются по различным регионам коры.

36. Какой регион соматосенсорной коры специализируется на переработке информации, поступающей от поверхност­ ных рецепторов кожи?

А За

Б. 36.

В.1.

Г. 2.

Д. Все указанные регионы.

37. В каком поле соматосенсорной коры происходит объеди­ нение информации, поступившей от рецепторов кожи, с ин­ формацией, пришедшей от рецепторов мышц и сухожилий?

АЛ.

Б. 2

В. За.

Г. 36.

Д. Все указанные регионы.

86

87

38. Что из указанного ниже не используется при передаче информации от болевых рецепторов кожи?

A. Нейроны чувствительных спинальных ганглиев. Б. Вставочные нейроны спинного мозга.

B. Переднебоковой канатик спинного мозга.

Г. Переключательные нейроны продолговатого мозга. Д. Таламические нейроны.

39. Что из ниженазванного не используется при проведе­ нии информации от рецепторов мышц и сухожилий?

A. Интернейроны спинного мозга.

Б. Переключательные нейроны продолговатого мозга.

B. Задний канатик спинного мозга.

Г. Нейроны чувствительных спинальных ганглиев. Д. Нейроны таламуса.

40. Где расположена соматосенсорная кора?

A. Передняя центральная извилина. Б. Задняя центральная извилина.

B. Нижняя височная извилина. Г. Средняя височная извилина. Д. Префронтальная кора.

41. Что является элементарной функциональной единицей коры больших полушарий?

A. Доля.

Б. Извилина.

B. Поле.

Г. Колонка. Д. Нейрон.

42. Какая разновидность кожных рецепторов адаптируется быстрее остальных?

A. Рецепторы волосяных фолликулов. Б. Свободные нервные окончания.

B. Тельца Пачини. Г. Тельца Руффини. Д. Диски Меркеля.

43. В какой области мозга обнаружено наибольшее количе­ ство термочувствительных нейронов?

A. В спинном мозге.

Б. В ретикулярной формации.

B. В заднем гипоталамусе. Г. В переднем гипоталамусе. Д. В таламусе.

44. Где содержатся нейроны, образующие нисходящие пути для контроля проведения болевой чувствительности в спин­ ном мозгу?

A. Серое вещество вокруг водопровода. Б. Вестибулярные ядра.

B. Красные ядра.

Г. Черная субстанция. Д. Ядра олив.

45. Где расположены периферические осморецепторы?

A. Сосуды малого круга кровообращения. Б. Сосуды бассейна воротной вены.

B. Предсердия.

Г. Желудочки сердца.

Д. Аорта и сонные артерии.

88

89