2.2.2. Проприоцептивные ощущения

Изучавшие проблему проприоцепции физиологи не сразу пришли к современным представлениям, согласно которым для формирования проприоцептивпых ощущений нужна инфор­мация, поступающая одновременно от разных рецепторов. Она приходит от мышечных веретен и от сухожильных рецепторов Гольджи, от механорецепторов суставных сумок, а также от кожных рецепторов, реагирующих на различную степень рас­тяжения кожи во время движений. Детально исследовавший кожную механорецепцию Макс фон Фрей придавал ей большое значение в проприоцептивном восприятии. Сделав себе кокаи­новую анестезию предплечья, он обнаружил, что без зритель­ного контроля не может правильно поднести вилку ко рту или же прикоснуться п&тьцем к глазу. Таким образом, проприо­цептивные ощущения возникают в результате параллельной переработки разных видов информации с последующим син­тезом всех поступивших сигналов в соматосенсорной коре.

2.3. Переработка информации в соматосенсорной коре

Как уже было сказано в разделах 2.1 и 2.2, разные виды механорецепторов реагируют на различные характеристики действующих стимулов, тем самым разделяя информацию о них на некоторые элементарные составляющие. Такое разло-

жение целого на части обусловлено особенностями каждого типа рецепторов и демонстрирует самое начало анализа сен­сорной информации. От каждого типа рецепторов возбужде­ние распространяется по собственным проводящим путям параллельно, при этом в каждом переключательном ядре осуществляется независимая переработка сигналов. В резуль­тате каждый информационный поток поступает к опреде­ленной области соматосенсорной коры, где из разрознен­ных характеристик стимула должен произойти синтез цело­стного ощущения.

2.3.1. Топографическая организация соматосенсорной коры

Еще в первой половине XX столетия сначала у живот­ных, а затем у человека было обнаружено топографическое соответствие между различными частями тела и поверхнос­тью мозговой коры. Канадский нейрохирург Уайлдер Пен-филд (Penfield W.) во время проводимых под местной анес­тезией хирургических операций на человеческом мозге об­наружил, что при электрической стимуляции разных участков постцентральных извилин люди ощущают прикосновение к различным частям противоположной половины тела. Обоб­щающим результатом этих исследований стало создание карты соматосенсорного представительства в коре (рис. 2.5). Она

64

3 Зак. 1998

65

не соответствует пропорциям человеческого тела, что обус­ловлено неодинаковой плотностью чувствительной иннерва­ции в разных его частях. Особенно обильно иннервируемые лицо, язык, губы и кисти рук имеют в соматосенсорной коре большую площадь представительства, что обеспечивает этим частям тела способность к наиболее тонкому различе­нию тактильных и проприоцептивных ощущений. Искаже­ние пропорций тела в его представительстве в коре послу­жили поводом к тому, чтобы определить такое отображе­ние, как сенсорный гомункулус, то есть человечек.

2.3.2. Регионы соматосенсорной коры

Первоначальная схема Пенфилда была уточнена в ходе исследований коры с помощью точечных микроэлектродов, которые позволяли регистрировать активность отдельных нейронов при раздражении ограниченных участков поверх­ности тела или стимуляции афферентных нейронов, переда­ющих информацию от проприоцепторов. Применение такой техники исследований привело к представлению о суще­ствовании функционально различающихся регионов сома­тосенсорной коры. Эти регионы соответствуют За, 36, 1 и 2 полям Бродмана (рис. 2.6). В поле За поступает информация преимущественно от проприоцепторов мышечных веретен, сухожилий и суставных сумок, в поле 36 — от механорецеп-торов кожи, причем и в том и в другом случае она содержит только элементарные характеристики действующих стиму­лов. Дальнейшая переработка информации, доставленной от рецепторов кожи, происходит в поле 1, а в поле 2 перера­ботанные сигналы комбинируются с информацией, посту­пившей от проприоцепторов. Таким образом, если в полях За и 36 формируются только элементарные ощущения дей­ствующих раздражителей, то в полях 1 и 2 создаются комп­лексные представления.

Все четыре поля получают информацию от одной и той же поверхности тела, но в каждом из полей одно ощущение доминирует над остальными. В поле За преобладает вход от интрафузальных рецепторов, в поле 36 — от поверхностных 1рецепторов кожи, в поле 2 — от рецепторов, реагирующих на сильное давление, а в поле 1 — от быстро адаптирую-

Поперечный разрез постцентральной извилины

Рис. 2.6. Регионы соматосенсорной коры в области предста­вительства руки

Опознание предметов на ощупь основано на использовании афферентной информации от тактильных рецепторов (поступа­ет в регион 36) и рецепторов интрафузальных волокон (посту­пает в регион За). В этих регионах происходит элементарная об­работка информации, в которой участвуют простые нейроны коры. Следующий этап переработки информации осуществляет­ся в регионах 1 и 2, где имеются комплексные нейроны, полу­чающие информацию из регионов За и 36 и способные объеди­нять несколько элементарных признаков. Целостное восприя­тие действующего стимула происходит при участии регионов 5 и 7 заднетеменной области.

щихся рецепторов кожи. В полях За и 36 отсутствуют нейро­ны, воспринимающие информацию о направлении действия стимула; они содержатся в полях 1 и 2, где определяется трехмерная форма предмета и направление, в котором пере-

66

67

мешается действующий на кожу раздражитель. От некото­рых нейронов полей За и 36 аксоны направляются к полям 1 и 2, где конвергируют на одних и тех же клетках, что позволяет последним реагировать на различные комплекс­ные признаки раздражителя, например, на его контур.

Благодаря конвергенции различных афферентных входов к нейронам 1 и 2 регионов их рецептивные поля оказыва­ются большими по сравнению с нейронами За и 36 регио­нов. Так, например, если рецептивные поля нейронов в ре­гионах За и 36 включают поверхность только одного пальца и один или два сустава, то в регионах 1 и 2 рецептивные поля нейронов благодаря конвергенции от клеток За и 36 регионов включают уже несколько пальцев. Таким образом, обработка информации в соматосенсорной коре происходит последовательно: сначала возбуждается множество нейронов, реагирующих на элементарные признаки стимула, а уже они заставляют активироваться меньшее количество нейронов, предназначенных для интеграции элементарных признаков в комплекс. При ощупывании какого-либо предмета обычно происходит объединение тактильных и проприоцептивных ощущений, то есть сведений о характере поверхности и ее трехмерной форме. Если ощупываемый предмет хорошо зна­ком человеку (например, монета, расческа, часы), то испы­туемый его называет, основываясь на сопоставлении сен­сорных ощущений с имеющимся у него опытом. Способ­ность создавать комплексное представление о предмете основана на т.н. стереогностическом чувстве.

Клетки коры, специализирующиеся на переработке од­нородной информации, объединены в кортикальные колон­ки, диаметр которых составляет приблизительно 0,2—0,5 мм. Аксоны таламических нейронов, передающих сигналы к коре, в основном заканчиваются в пределах одной колонки, что позволяет ей получать обособленную часть информации и играть роль элементарной функциональной единицы. Прин­ципиальная схема соединений между нейронами разных уров­ней, обеспечивающая соматопическое представительство в коре того или иного участка тела, определяется генетичес­ки, однако индивидуальный сенсорный опыт, в особеннос­ти приобретаемый в раннем возрасте, способен вносить в

68

ее изменения. При некоторых обстоятельствах представи-ельство разных частей тела в коре может изменяться и у зрослых животных и людей (справка 2.1).

2.4. Температурная чувствительность

Ощущения тепла или холода, вызванные прикосновени-м к телу человека нагретых или холодных предметов, теп-ого или охлажденного воздуха, возникают вследствие раз­дражения одной из двух разновидностей температурных ре­цепторов, представленных в коже свободными нервными окончаниями. Среди них различают тепловые и холодовые рецепторы, которым соответствуют две субмодальности тем­пературного восприятия внешних воздействий. Температур­ные рецепторы распределены в коже неравномерно и обра­зуют специфические тепловые и холодовые точки площа­дью около 1 мм² и менее, с наибольшей плотностью на лице и ладонях, причем Холодовых точек примерно в десять раз больше, чем тепловых.

Тепловые и холодовые точки нетрудно обнаружить с по­мощью заполненных ледяной водой или водой, подогретой до 45°, конусообразных термодов Бликса (Blix M.), концы которых имеют площадь величиной с булавочную головку. Если легко и быстро прикасаться термодами к разным участ-ам кожи, то в одних случаях возникнет ощущение тепла, а других — холода. Самая высокая плотность температурных рецепторов найдена на лице и ладонях, причем повсюду Холодовых точек обнаруживается примерно в десять раз боль­ше, чем тепловых.

2.4.1. Характеристика Холодовых и тепловых

ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ

Холодовые терморецепторы, гистологическое строение которых окончательно не установлено (предполагают, что они представлены свободными нервными окончаниями), располагаются в эпидермисе и связаны с тонкими миели-низированными волокнами. Тепловые рецепторы, тоже яв­ляющиеся, скорее всего, свободными нервными окончани­ями, размещены глубже, преимущественно в верхнем и сред­нем слоях кожи, и соединяются с безмякотными волокнами.

69

О свойствах терморецепторов можно судить по характеру импульсной активности в отходящих от них сенсорных во­локнах. У человека приходится использовать для этого вольф­рамовые электроды с обнаженным от изоляции кончиком, которые вводятся в нервный ствол через кожу. Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменений температуры поверхно­сти кожи, составляющей в условиях температурного ком­форта около 33°С. При снижении температуры кожи растет активность Холодовых рецепторов с максимумом в диапазо­не от 26 до 17°, что субъективно расценивается как дей­ствие на кожу холода. При повышении температуры кожи от 34 до 45° увеличивается импульсная активность тепловых рецепторов, что субъективно ощущается как возрастающее по интенсивности действие на кожу тепла. При уменьшении температуры кожи ниже 17° и увеличении выше 45° к тем­пературным ощущениям прибавляются болевые.

При неизменной температуре кожи регистрируется тони­ческая активность температурных рецепторов, которая посте­пенно снижается, если действующая температура остается пре­жней. Снижение импульсной активности объясняется адапта­цией рецепторов, субъективно ей соответствует ослабление ощущений тепла или холода. В ответ на резкие ступенчатые изменения действующей температуры (температурный кон­траст) возникает залповая фазическая активность терморе­цепторов, которая отражает произошедшие изменения. В этом случае характер температурных ощущений зависит от разницы между исходной температурой кожи и температурой действу­ющего на нее раздражителя (справка 2.2). Наличие адаптации терморецепторов наряду с их способностью реагировать зал­повой активностью на контрастные изменения действующей температуры обусловливает изменения порогов температурной чувствительности. Поэтому порог тепловой чувствительности снижается при пониженной температуре кожи, а порог холо-довой чувствительности — при повышенной температуре.

2.4.2. Термочувствительные нейроны в ЦНС

Кожные терморецепторы позволяют оценить температу­ру окружающего воздуха или прикасающихся к коже пред-

70

метов. Но, для того чтобы человек мог сказать «мне жарко» или «мне холодно», возбуждения только таких рецепторов недостаточно. Кроме периферических терморецепторов, рас­положенных в коже, существуют и многочисленные цент­ральные терморецепторы. Много термочувствительных ней­ронов имеется в спинном мозгу, но особенно много их в переднем гипоталамусе. Некоторые механорецепторы кожи одновременно являются неспецифическими терморецепто­рами, их также обнаружили в брюшной полости и в мыш­цах. Афферентная информация от всех разновидностей тер­морецепторов поступает в гипоталамус, являющийся глав­ным центром терморегуляции. Однако осознаваемые сенсорные впечатления от контакта с окружающим миром определяются, в первую очередь, активностью перифери­ческих кожных терморецепторов.