2.2. Проприоцептивная чувствительность

Проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Если осязатель­ная способность проявляется при действии внешних раздра­жителей, то проприоцептивное чувство основано на способ­ности воспринимать внутренние изменения, относящиеся к положению отдельных частей тела. Каждый человек спосо­бен не глядя определить положение своих рук или ног, угол расположения костей в каждом из суставов, а из совокуп­ности таких ощущений он всегда может получить представ­ление о позе тела. Информация от проприоцепторов посту­пает в центральную нервную систему не только в покое, но и во время движений, она позволяет дозировать точность и силу мышечных сокращений при противодействии внешне-

60

61

му сопротивлению, например, при подъеме или перемеще­нии груза. Проприоцепторы представлены интрафузалъными волокнами мышц (датчики длины мышцы), сухожильными рецепторами Гольджи (датчики напряжения мышцы) и ме-ханорецепторами суставных капсул, отвечающими измене­ниями фоновой активности на сгибание или разгибание в суставе и морфологически сходными с тельцами Руффини и рецепторами Гольджи.

Афферентная информация от проприоцепторов в составе задних корешков поступает в спинной мозг и без переключе­ния в нем передается по восходящим путям к ядрам задних столбов продолговатого мозга. Расположенные там сенсорные нейроны второго порядка передают информацию по лемнис-ковому пути на противоположную сторону мозга к проекци­онным ядрам таламуса. Нейроны переключательных ядер таламу-са образуют соматотопическую проекцию на соматосенсорную кору, с помощью которой формируются проприоцептивные ощущения. Сенсорные сигналы от проприоцепторов мышц лица и головы следуют в ЦНС по чувствительным волокнам череп­но-мозговых нервов, а в соматосенсорную кору информация поступает тем же способом, что и сигналы от мускулатуры тела, то есть по лемнисковому пути.

Целостное восприятие положения тела и движений проис­ходит в результате объединения в соматосенсорной коре ин­формации от всех разновидностей проприоцепторов. Порог вос­принимаемых изменений углового положения проксимальных суставов ниже, чем дистальных: 0,2—0,4° в плечевом суставе и около 1° в суставах пальца руки. Порог возрастает при увели­чении угловой скорости движений, в связи с чем уменьшает­ся точность выполняемых движений. Способность человека дифференцировать силу произвольных сокращений мышц под­чиняется закону Вебера-Фехнера, эта способность уменьша­ется при самых слабых и очень сильных мышечных усилиях, необходимых для выполнения работы.

2.2.1. Характеристика проприоцепторов

Проприоцепторы (лат. proprius — собственный + рецеп­тор) расположены в мышечных веретенах, сухожилиях и су­ставных капсулах, а наряду с ними в проприоцептивном

восприятии участвуют механорецепторы кожи, о которых уже говорилось в разделе 2.1. Рецепторы интрафузальных мышечных волокон (рис. 2.4) возбуждаются пропорционально растяжению мышцы, то есть являются датчиками ее длины. Сухожильные рецепторы Гольджи раздражаются тем силь­нее, чем больше растягивается сухожилие при растущем мышечном напряжении, датчиками которого они служат. Изменения характера импульсации от этих двух типов ме-ханорецепторов позволяют осуществлять управление рабо­той мышц по принципу рефлекторных ответов, но одно­временно служат источником необходимой информации для сознательного восприятия позы и движений. Чувствитель­ность рецепторов интрафузальных волокон к растяжению может изменяться в зависимости от активности гамма-мо­тонейронов, контролирующих сокращения периферических отделов этих волокон.

Мышечные Мышца Интрафузальные

волкна волокна

Расположение Рецептор Гольджи проприоцепторов Мышечное веретено

Рис. 2.4. Проприоцепторы скелетных мышц

В центре показано расположение двух видов рецепторов в ске­летной мышце, справа несколько интрафузальных волокон внут­ри мышечного веретена, при растяжении таких волокон воз­буждаются механорецепторы (датчики длины мышцы), принад­лежащие афферентному нейрону. Слева сухожильные рецепторы Гольджи, которые раздражаются при натяжении коллагеновых волокон пропорционально напряжению мышцы (датчики на­пряжения).

62

63

В суставных сумках имеются рецепторы, морфологически сходные с тельцами Руффини и сухожильными рецепторами Гольджи, которые реагируют повышением фоновой активнос­ти на сгибание или разгибание в суставе, некоторые рецепто­ры возбуждаются только при сгибании, другие — лишь при разгибании. В функциональном отношении суставные рецепто­ры подразделяются на адаптирующиеся быстро и медленно, причем последние, по-видимому, преобладают. Довольно дол­го считали, что проприоцептивные ощущения главным обра­зом связаны именно с активацией суставных механорецепто-ров, однако этот взгляд не подтвердился в ходе наблюдений за людьми, которым были трансплантированы искусственные суставы: они не теряли проприоцептивного чувства.