2.1.2. Рецептивные поля механорецепторов кожи

Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, ин-нервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля, составля­ет в среднем около 12 мм², а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Ре­цептивные поля сенсорных нейронов перекрываются, и при действии на кожу комплексного раздражителя одновремен­но возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от раз­личных типов рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприя­тие действующих на поверхность тела стимулов.

Плотность механорецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели простран­ственного дифференциального порога, то есть наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно. В 1834 году Эрнст Вебер об­наружил, что два касания кожи ощущаются раздельно не при всяких промежутках между действующими стимулами, но в пределах некоторого расстояния, с уменьшением кото­рого эти два ощущения сольются в одно. Используя цир-

куль, ножки которого можно раздвигать на разное расстояние и прикасаться ими к коже, Вебер определил пространствен­ный двухточечный порог различных участков кожи (табл. 2.1). Приведенные в таблице цифры не следует принимать в качестве эталона нормы, поскольку у разных людей диф­ференциальная чувствительность может различаться. У од­ного и того же человека дифференциальный порог может уменьшиться в процессе тренировки, развивающей тактиль­ную чувствительность, и увеличиться вследствие физичес­кого или умственного утомления. Это объясняется зависи­мостью величины дифференциального порога не только от размеров рецептивных полей и плотности механорецепторов в рецептивном поле, но и от характера процессов перера­ботки информации в центральной нервной системе.

Таблица 2.1 Пространственный двухточечный порог в разных участках тела

Поверхность тела	Порог (мм)
Кончик языка	1
Кончик пальца	2
Кайма губ	4,5
Кончик носа	6,8
Щека	11,3
Скула	15,8
Тыл кисти	31,6
Надколенник	36,1
Предплечье, голень	40,6
Область грудины	45,1
Плечо	60
Затылок, спина	67,7

Инкапсулированные рецепторы иннервируются миели-низированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30—70 м/с. Немиелинизованные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью — около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относи­тельно позже. Специфическая информация от тактильных

56

57

рецепторов передается подлинным восходящим коллатера-лям первичных сенсорных нейронов к нейронам второго порядка, которые входят в состав ядра заднего столба, рас­положенного в продолговатом мозгу. Аксоны нейронов второ­го порядка переходят на противоположную сторону в соста­ве волокон лемнискового пути и следуют к проекционному ядру таламуса, содержащему нейроны третьего порядка. Нейроны таламуса передают информацию в соматосенсорную кору, при участии которой формируется чувство осязания. При действии комплексных стимулов на поверхность кожи одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет оценить различные свойства действующего сти­мула. Одни механорецепторы возбуждаются чуть раньше, другие несколько позже, при этом одни рецепторы реаги­руют только на статические, а другие — на динамические свойства стимула. И только на основании оценки всех полу­ченных сигналов и их синтеза в ЦНС возникает то или иное осязательное ощущение.