Глава 2. Соматовисцеральная сенсорная система

Соматовисцеральная система выделяется среди прочих сенсорных систем двумя существенными особенностями. Во-первых, она получает информацию от рецепторов, располо­женных по всему телу, тогда как другие сенсорные системы соединены лишь с рецепторами небольших специализиро­ванных органов (как, например, глаз или ухо). Во-вторых, она перерабатывает информацию о действии разных раздра­жителей, а потому включает в себя разные типы рецепторов. Несколько разновидностей механорецепторов кожи постав­ляют сведения о прикосновении и давлении, ноцицепторы информируют о болевых стимулах, тепловые и холодовые терморецепторы — об изменениях температуры. Рецепторы мышечных веретен и сухожильные рецепторы Гольджи от­носятся к проприоцепторам и постоянно сообщают о поло­жении суставов и о сокращениях мышц. Наконец, располо­женные во внутренних органах висцерорецепторы передают информацию о происходящих там механических или хими­ческих изменениях. Поступающая от разных видов рецепто­ров информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабаты­вается раздельными проводящими путями и переключатель­ными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организо­ванную топически.

2.1. Тактильная чувствительность

Под тактильной (от лат. tactum — трогать, касаться) чув­ствительностью, или чувством осязания, понимают ощу­щения, которые возникают при механическом раздражении кожи. Простейший способ определения тактильной чувстви­тельности состоит в проверке способности испытуемого, у которого закрыты глаза, ощущать прикосновения ватки или

53

мягкой кисточки к различным участкам поверхности тела. Более точным является метод Фрея (Frey. M. von), в котором используется набор прикрепленных к ручке калиброванных волосков: с их помощью можно найти на поверхности кожи чувствительные точки, соответствующие расположению ре­цепторов, определить порог их чувствительности, а также плотность рецепторов на единицу поверхности кожи.

2.1.1. Механорецепторы кожи

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чув­ство осязания, включает несколько разновидностей механо-рецепторов кожи, среди которых различают свободные не­рвные окончания и инкапсулированные, заключенные в кап­сулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса. У человека большая часть тела покрыта пушко­выми волосами, а на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице растут грубые волосы. Волосяные фолликулы окружены чувствительными нервны­ми окончаниями, которые проникают в их наружное кор­невое влагалище. Рецепторы волосяных фолликулов возбуж­даются при смещении волос или их подергивании. Если при­коснуться куском ваты сначала к ладони, а затем к тыльной поверхности кисти, то можно заметить разницу возникаю­щих ощущений, которая обусловлена раздражением рецеп­торов волосяных фолликулов на тыльной стороне кисти.

Кроме рецепторов волосяных фолликулов в коже имеет­ся другой тип свободных нервных окончаний, которые неред­ко проникают в эпидермис, однако могут располагаться и в более глубоком сосочковом слое дермы. Большинство сво­бодных нервных окончаний в коже представляют собой бо­левые рецепторы (ноцицепторы) и терморецепторы, однако среди них есть и механорецепторы, которые реагируют на слабое, околопороговое раздражение, вызываемое, напри­мер, ползущим по коже насекомым. С раздражением этих рецепторов связаны ощущения щекотки и зуда.

Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейснера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тельца Пинкуса—Игго, колбы Краузе (рис. 2.1). Капсула игра­ет роль механического преобразователя энергии внешних

Рис. 2.1. Схема распределения механорецепторов в коже че­ловека

Свободные нервные окончания имеют высокий порог раз­дражения и слабо реагируют на изменения интенсивности сти­мула. Быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, ре­цепторы волосяных фолликулов) служат датчиками скорости действующих стимулов, а медленно адаптирующиеся рецепто­ры (диски Меркеля, тельца Руффини) являются датчиками ин­тенсивности действующего раздражителя. Наличие нескольких разновидностей рецепторов позволяет передавать афферентные сигналы о разных свойствах одного и того же раздражителя.

стимулов, в зависимости от ее строения и формы одни ре­цепторы раздражаются сильнее всего при боковом смеще­нии капсулы, другие — в результате давления на кожу дей­ствующим перпендикулярно раздражителем. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной во­лос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ,

54

55

языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются так же в сухожилиях, связках и брыжейке.

Механорецепторы кожи различаются по скорости адап­тации к действующему раздражителю. Быстро адаптирую­щиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воз­действия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Па­чини, способным реагировать на изменения скорости про­должающего свое действие стимула. Медленно адаптирующи­еся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать потенциалы действия при продолжительном действии раз­дражителя, если он оказывает давление на кожу: такие ре­цепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).