2.5.5. Физиологические и патологические реакции на болевое раздражение

В результате активации лимбической системы формиру­ется субъективно неприятный эмоциональный компонент болевого восприятия. Возникающие эмоции напоминают переживание страха и стимулируют двигательную актив­ность, направленную на избавление от повреждающих воз­действий. Двигательные защитные рефлексы осуществляют­ся с участием спинного мозга и ствола мозга, крик, нередко сопровождающий боль (применительно к животным его оп­ределяют как реакцию вокализации), обусловлен активнос­тью среднего мозга, это мезенцефалическая рефлекторная реакция. Целенаправленные действия осуществляются при участии коры, при непереносимой боли они могут быть дезорганизованы вследствие переживаемых эмоций.

Активация гипоталамуса и вегетативных центров ретику­лярной формации приводит к возникновению реакций борь­бы и/или бегства с характерным для них повышением уров­ня гормонов стресса (катехоламины, кортикостероиды, со-матотропин, глюкагон) и снижением уровня анаболических гормонов (инсулин, тестостерон). При сильной и длитель­ной боли в тканях организма могут возникнуть патологи­ческие процессы, обусловленные активацией перекисного окисления липидов и освобождением из лизосом протеоли-тических ферментов. Одновременно с этим может развиться гипоксия тканей (кислородное голодание), что становится источником дополнительных болевых ощущений.

В результате повышения тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы возрастает частота сокраще­ний сердца и повышается артериальное давление, что уве­личивает снабжение скелетной мускулатуры глюкозой и кислородом. Умеренная боль сопровождается учащением ды­хания, острая сильная боль вызывает нарушение дыхатель­ного ритма. В ответ на болевое раздражение у человека повы­шается свертываемость крови, что способствует остановке кровотечения, но может привести к патологическому свер­тыванию крови внутри сосудистого русла.

2.5.6. Антиноцицептивная система

В сенсорную систему болевой чувствительности встроен эндогенный механизм ее уменьшения путем регуляции по­рога синаптических переключений в задних рогах спинного мозга {«ворота боли»). В стволе мозга имеется ряд структур, получивших название антиноцицептивных, то есть препят­ствующих появлению болевых ощущений (рис. 2.8). К ним

Нисходящее влияние серого вещества вокруг

Проведение болевой водопровода и ядер шва

чувствительности

Действие болевого стимула

Рис. 2.8. Схема антиноцицептивной регуляции

В заднем роге спинного мозга, где происходит передача воз­буждения на нейрон второго порядка, имеются тормозные ней­роны, управляемые нейронами ядер ствола мозга. При актива­ции тормозных нейронов заднего рога передача болевых импуль­сов тормозится.

76

77

относятся центральное серое вещество, окружающее водо­провод, и некоторые ядра срединного шва, а также голубое пятно, гигантоклеточное ядро ретикулярной формации и латеральное ретикулярное ядро. В перечисленных образова­ниях имеются нейроны, длинные аксоны которых образуют нисходящие к задним рогам спинного мозга пути. Из окон­чаний таких аксонов выделяются нейромодуляторы, умень­шающие или прерывающие передачу болевой импульсации от первичных сенсорных нейронов к нейронам второго по­рядка. Нейроны серого вещества вокруг водопровода тормо­зят активность сенсорных нейронов второго порядка с по­мощью энкефалинов — пептидных нейромодуляторов. Наряду с опиатными пептидами, уменьшающим проведение боле­вой чувствительности антиноцицептивным действием обла­дают биогенные амины: серотонин, норадреналин, дофамин. Эндогенный механизм уменьшения болевой чувствитель­ности состоит не только в ограничении передачи информа­ции от ноцицепторов в спинном мозгу, он угнетает переда­чу болевой импульсации и в других областях мозга. Струк­туры лимбической системы и медиальная часть таламуса содержат большое количество опиатныхрецепторов. Присо­единение к таким рецепторам эндорфинов, энкефалинов и, в особенности, дайнорфинов может сопровождаться выра­женным аналгезирующим эффектом вплоть до временного исчезновения болевой чувствительности и ослабления эмо­циональных реакций на боль. Известно, что образование опиатных пептидов повышается при некоторых эмоциональ­ных состояниях и стрессе, во время марафонского бега или подобных ему интенсивных и длительных физических на­грузок. Одним из важных последствий повышенной продук­ции опиатных пептидов является подавление чувства боли. Активацией механизмов эндогенного торможения боли можно объяснить обезболивающие эффекты акупунктуры (иглоукалывание), применения плацебо (назначение в каче­стве лекарства таблеток, пилюль или инъекций, не содер­жащих фармакологически активных препаратов, то есть яв­ляющихся «пустышками») и психотерапевтических методов облегчения боли.

78

2.5.7. Субъективное восприятие боли

Субъективную оценку боли определяет соотношение нейрон­ной активности спиноталамического и спиноретикулярного путей проведения болевой чувствительности и зависимая от этого соотношения активация антиноцицептивных механиз­мов. Субъективная оценка боли одним и тем же человеком различается в зависимости от ситуации, при которой возник­ло повреждение. Солдат, получивший ранение в бою, спорт­смен, травмированный во время спортивного единоборства, часто не прекращают своих действий, несмотря на серьезные повреждения, вызывающие боль. Если аналогичные повреж­дения случаются в обьщенной жизни, то боль воспринимается гораздо острее, она принуждает прекратить всякую деятель­ность и прибегнуть к средствам обезболивания. Болевой порог может существенно повышаться у женщин во время родов, у религиозных фанатиков в момент самоистязания. Изменения значения болевого порога определяются активностью антино­цицептивных структур мозга, обладающих аналгезирующим, то есть обезболивающим действием.

Баланс между ощущением боли и ее субъективной оцен­кой устанавливается с помощью лобных областей мозга, участвующих в процессе восприятия болевых стимулов. При поражении лобных долей (например, в результате травмы или опухоли) порог болевой чувствительности не изменя­ется и поэтому сенсорный компонент болевого восприятия сохраняется неизменным, однако субъективная эмоциональ­ная оценка боли становится иной: она начинает восприни­маться лишь как сенсорное ощущение, а не как страдание. Конечно, последствия поражения лобных долей проявляют­ся не только в этом, они гораздо глубже и затрагивают всю структуру личности, однако в этом феномене можно уви­деть, что разные аспекты болевого восприятия связаны с деятельностью различных регионов мозга, каждый из кото­рых решает предназначенные именно для него задачи.

2.6. Висцеральная чувствительность

Под висцеральной (от лат. visceralis — внутренностный) чувствительностью следует понимать ощущения, вызван­ные деятельностью внутренних органов. Сразу же следует за-

79

метить, что большая часть афферентной импульсации от внутренних органов не осознается, несмотря на объективно существующее раздражение висцерорецепторов и проведе­ние соответствующих сигналов по проводящим путям.

2.6.1. ВИСЦЕРОРЕЦЕПТОРЫ

Висцерорецепторы представляют собой подкласс интеро-рецепторов, они находятся во внутренних органах и тканях организма, гистологически представляют собой как свобод­ные, так и инкапсулированные нервные окончания, а фун­кционально подразделяются на механорецепторы, хеморе-цепторы, осморецепторы, терморецепторы и ноцицепторы. Поступающая от висцерорецепторов информация характе­ризует происходящие во внутренней среде организма изме­нения и используется для регуляции вегетативных процес­сов, которая осуществляется рефлекторно при участии веге­тативной нервной системы и нейроэндокринных механизмов. Механорецепторы раздражаются при изменении давления в полых органах или при растяжении, деформирующем стен­ки таких органов. Так, например, расположенные в аорте и сонных артериях механорецепторы раздражаются тем силь­нее, чем больше повышается артериальное давление, под действием которого растягиваются стенки сосудов. Эту группу механорецепторов нередко называют барорецепторами, а так­же прессорецепторами.

Механорецепторы, содержащиеся в стенках желудка, воз­буждаются при его растяжении пищей, что довольно не­плохо осознается и воспринимается как ощущение сытости. Растяжение стенок кишечника при избыточном образова­нии в нем газов также приводит к раздражению механоре­цепторов, сопровождающемуся ощущением дискомфорта или тяжести в области живота. Растяжение стенок прямой киш­ки каловыми массами тоже хорошо осознается как позыв к дефекации. По такому же принципу возникает импульсация от механорецепторов, содержащихся в стенке мочевого пу­зыря: она используется для рефлекторной регуляции мочеис­пускания, а при достаточно большом наполнении пузыря ощущается как позыв к его опорожнению. Проводниками нервных импульсов от рецепторов внутренних органов слу-

жат волокна чувствительных нейронов, проходящих в со­ставе симпатических и парасимпатических нервов.

Следует заметить, что при раздражении висцерорецепторов пищеварительного тракта осознаваемые ощущения возника­ют значительно чаще, чем вследствие стимуляции рецепторов других внутренних органов. В этом нет ничего удивительного, поскольку пищеварительный тракт имеет то же эмбриологи­ческое происхождение, что и поверхность тела. В отличие от этого механорецепторы, находящиеся в легких и плевре, хотя и раздражаются ритмически при каждой дыхательной экскур­сии, однако не поставляют осознаваемой информации о дыха­нии. Впрочем, в этом, вероятно, нет большой надобности, поскольку такую информацию в достаточном объеме предос­тавляют проприоцепторы дыхательных мышц.

Еще одна разновидность механорецепторов содержится в той части кровеносного русла, которая способна к значи­тельному растяжению, связанному с увеличением объема циркулирующей крови. Поэтому такие рецепторы называют волюморецепторами (лат. volume — объем), их особенно много в предсердиях, а импульсация от волюморецепторов посту­пает в сосудодвигательный центр и гипоталамус.

Висцеральные хеморецепторы отличаются специфической чувствительностью к действию определенных химических молекул. Так, например, находящиеся в дуге аорты и в об­ласти разделения сонных артерий на наружную и внутрен­нюю хеморецепторы чувствительны к уменьшению напря­жения в крови кислорода, повышению напряжения угле­кислого газа и концентрации ионов водорода. Импульсация от этих рецепторов играет важную роль в регуляции дыха­ния, а при значительном повышении концентрации угле­кислого газа в крови может ощущаться как удушье. В условиях искусственной гипервентиляции, то есть при форсирован­ном частом и глубоком дыхании, возникает головокруже­ние, однако это ощущение связано, скорее всего, с изме­нившимся в результате форсированного дыхания режимом кровоснабжения мозга. Изменения активности висцераль­ных рецепторов нередко ощущаются не прямо, а опосредо­ванно, в связи с возникновением рефлекторных ответов на стимуляцию висцерорецепторов.

80

81

Большинство периферических осморецепторов содержится в кровеносных сосудах, которые относятся к бассейну ворот­ной вены и доставляют кровь от кишечника к печени. Осморе-цепторы высокочувствительны к повышению осмотического давления в окружающей их среде, что может происходить в результате потери воды либо вследствие повышения концент­рации солей в крови или во внеклеточной жидкости. Аффе­рентная информация от осморецепторов поступает преимуще­ственно в гипоталамус, который имеет еще и собственные осморецепторы — специфически чувствительные к повыше­нию осмотического давления нейроны. В результате активации периферических и центральных осморецепторов запускаются гомеостатические механизмы регуляции водно-солевого рав­новесия и, вместе с тем, возникает ощущение жажды.

Афферентная информация от тканевых терморецепторов также поступает в гипоталамус и используется преимуществен­но для терморегуляции. Как уже было сказано в разделе 2.4, в гипоталамусе содержатся термочувствительные нейроны, вы­полняющие функцию центральных терморецепторов. Ощуще­ние жара или холода возникает в результате интеграции всех афферентных сигналов от терморецепторов.

Боль, возникающая при раздражении находящихся во внут­ренних органах ноцицепторов, называется висцеральной в от­личие от соматической боли, которая связана с раздражением болевых рецепторов в коже, мышцах, суставах и костях. Ост­рая висцеральная боль может появиться при непроходимости полых органов и возникающем в связи с этим сильным растя­жением их стенок, как это, например, бывает при закупорке камнями желчевыносящего протока или мочеточников: в пер­вом случае возникает печеночная колика, а во втором — по­чечная. Причиной висцеральной боли могут также быть спас­тические сокращения гладких мышц, при которых, как и при растяжении полых органов, природа боли определяется силь­ным механическим раздражением ноцицепторов.

При воспалительных процессах во внутренних органах из поврежденных клеток выделяются биологически активные вещества, кроме того, во внеклеточной среде изменяется концентрация различных ионов. Происходящие химические изменения становятся раздражителями для болевых рецеп­торов. Еще одной из причин для раздражения этих рецепто-

ров могут быть нарушения кровообращения, если они со­провождаются кислородным голоданием ткани, при кото­ром также происходят химические изменения.

Особенно богата ноцицепторами брюшина, поэтому при ее воспалении, а также при сильном механическом раздражении возникает острая и интенсивная боль. В большинстве случаев бывает трудно определить локализацию висцеральной боли, поскольку она имеет разлитой характер. Это происходит пото­му, что большинство внутренних органов получает иннерва­цию от нескольких сегментов спинного мозга.