2.4.3. Проведение температурной чувствительности

Нервные импульсы от кожных терморецепторов поступают в спинной мозг, в задних рогах которого расположены сенсор­ные нейроны второго порядка. Аксоны большинства нейронов второго порядка переходят через переднюю серую спайку на противоположную сторону спинного мозга и двумя-тремя сег­ментами выше входят в состав переднебокового канатика, вос­ходящего к таламусу (см. рис. 2.7). На уровне ствола мозга к нему присоединяются волокна нейронов второго порядка, не­сущие по чувствительным ветвям тройничного нерва сигналы о температурных ощущениях противоположной стороны лица.

Различают спиноталамический и спиноретикулярный пути проведения температурной чувствительности. Спиноталами­ческий путь ведет к задним вентролатеральным ядрам тала-муса, на нейронах которых конвергируют проводящие пути температурной и тактильной чувствительности. Благодаря такой конвергенции у человека проявляется способность устанавливать, на какую часть поверхности тела подейство­вал температурный стимул, поскольку проекция разных видов чувствительности в соматосенсорные области коры S1 и S2 осуществляется почти одновременно.

Часть волокон, идущих в составе переднебокового канати­ка, не достигает таламуса, оканчиваясь диффузно в несколь-

71

Головной мозг

Ствол

Спино-

таламический

тракт

Спинной мозг

Рис. 2.7. Экстралемнисковые пути проведения болевой и тем­пературной чувствительности: спиноталамический и спинорети-кулярный

Сенсорные нейроны первого порядка расположены в спи-нальных ганглиях, первое переключение происходит в задних рогах спинного мозга. Аксоны нейронов второго порядка пере­ходят на другую сторону спинного мозга. Спиноталамический путь оканчивается на нейронах ядер таламуса, принимающих афферентные сигналы от тактильных рецепторов, что позволя­ет локализовать болевые и температурные стимулы. Спинорети-кулярный путь следует к нейронам ретикулярной формации (РФ) и способствует неспецифическому повышению активности ней­ронов коры при болевом и температурном раздражении.

ких областях ретикулярной формации ствола мозга. В связи с этим, наряду со спиноталамическим трактом, в составе волокон переднебокового канатика можно выделить спино-ретикулярный тракт, относящийся к неспецифической час­ти сенсорных систем. Нейроны ретикулярной формации, получающие сигналы от проводников спиноретикулярного тракта, образуют проекцию на нейроны медиальных ядер таламуса. Эти клетки, в отличие от нейронов проекцион­ных ядер таламуса, не имеют строго определенной области представительства в коре, поскольку их аксоны распределя­ются веерообразно по разным регионам коры. Следователь­но, при возбуждении таких нейронов должна повыситься активность многих клеток коры, расположенных в разных ее областях. Считают, что передаваемые по спиноретикуляр-ному пути сигналы оказывают общее возбуждающее или стимулирующее действие. Вполне вероятно, что тонизирую­щий эффект холодного душа, не говоря уже о купании в проруби, достигается именно этим способом.

2.5. Болевая чувствительность

Боль определяется как неприятное сенсорное и эмоциональ­ное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани или описываемое в терминах такого по­вреждения. Болевая чувствительность побуждает к прекраще­нию контактов с повреждающими факторами среды.

2.5.1. Физиологическое значение боли

Принципиальное отличие болевых ощущений от всех ос­тальных состоит в том, что боль всегда субъективно непри­ятна. Конечно, существуют и отвратительные запахи, не­приятные вкусовые ощущения или отталкивающие комби­нации звуков, но крайне редко активность обонятельной, вкусовой или слуховой сенсорных систем заставляет челове­ка страдать так, как это почти всегда бывает при возникно­вении боли. В отличие от большинства сенсорных модальнос­тей боль служит не столько источником информации об окружающем мире, сколько сигналом повреждения или бо­лезни. Физиологическая роль болевой чувствительности зак­лючается в предупреждении об опасности происходящих

72

73

процессов для организма. Боль можно считать и высокоэф­фективным ментором или наставником, направляющим по­ведение так, чтобы впредь избегать встречи с вредоносны­ми раздражителями, если они хотя бы однажды уже причи­нили боль.

2.5.2. Болевые рецепторы

Болевые рецепторы, или ноцицепторы, представляют со­бой свободные нервные окончания, расположенные в коже, слизистых оболочках, мышцах, суставах, надкостнице и во внутренних органах. Чувствительные окончания принадле­жат либо безмякотным, либо тонким миелинизированным волокнам, что определяет скорость проведения сигналов в ЦНС и дает повод к различению ранней боли, короткой и острой, возникающей при проведении импульсов с боль­шей скоростью по миелиновым волокнам, а также поздней, тупой и длительной боли, в случае проведения сигналов по безмякотным волокнам. Ноцицепторы относятся к полимо­дальным рецепторам, поскольку могут активироваться сти­мулами разной природы: механическими (удар, порез, укол, щипок), термическими (действие горячих или холодных пред­метов), химическими (изменение концентрации ионов водо­рода, действие гистамина, брадикинина и ряда других биоло­гически активных веществ). Порог чувствительности ноци-цепторов высок, поэтому лишь достаточно сильные стимулы вызывают возбуждение первичных сенсорных нейронов.