Акушерство_Савельева Г.М._2000

Рис. 3.8. Внешний вид зрелой плаценты, а — материнская часть; б — плодовая часть

Материнская поверхность плаценты имеет серовато-красный цвет и пред­ ставляет собой остатки базальной части децидуальной оболочки.

Плодовая поверхность сверху покрыта блестящей амниотической оболоч­ кой, под которой к хориону подходят сосуды, идущие от места прикрепле­ ния пуповины к периферии плаценты. Основная часть плодовой плаценты представлена многочисленными ворсинами хориона, которые объединяются в дольчатые образования — котиледоны, или дольки. Их число достигает 15—20. Дольки плаценты образуются в результате разделения ворсин хорио­ на перегородками (септами), исходящими из базальной пластинки. К каж­ дой из таких долек подходит свой крупный сосуд.

М и к р о с к о п и ч е с к о е с т р о е н и е з р е л о й в о р с и н ы . Принято различать два вида ворсин: свободные и закрепляющие (якорные). Свобод­ ные ворсины, а таких большинство, погружены в межворсинчатое простран­ ство децидуальной оболочки и "плавают" в материнской крови. В противо­ положность им якорные ворсины прикреплены к базальной децидуальной оболочке и обеспечивают фиксацию плаценты к стенке матки. В третьем периоде родов связь таких ворсин с децидуальной оболочкой нарушается и под влиянием маточных сокращений плацента отделяется от стенки матки.

При микроскопическом изучении строения зрелой ворсины удается дифференцировать следующие образования (рис. 3.9 ):

•синцитий, не имеющий четких клеточных границ;

•слой (или остатки) цитотрофобласта;

•строму ворсины;

•эндотелий капилляра, в просвете которого хорошо заметны элементы крови плода.

При электронной микроскопии ворсин хориона было установлено, что синцитий имеет на своей поверхности многочисленные микроворсины, ко­ торые значительно увеличивают обменную поверхность плаценты.

М а т о ч н о - п л а ц е н т а р н о е к р о в о о б р а щ е н и е . При наличии пла-

71

ям, в которых выраженное снижение сосудистого сопротивления наблюда­ ется с 12—13 нед беременности, в спиральных артериях, как это было установлено с помощью допплерометрии, этот процесс имеет место уже с 6 нед беременности. Наиболее выраженное снижение сосудистого сопротив­ ления в спиральных артериях наблюдается в 13—14 нед беременности, что морфологически отражает завершение процесса инвазии ворсин трофобласта в децидуальную оболочку.

Описанные особенности гемодинамики имеют очень большое значение в осуществлении бесперебойного транспорта артериальной крови от орга­ низма матери к плоду. Излившаяся артериальная кровь омывает ворсины хориона, отдавая при этом в кровь плода кислород, необходимые питатель­ ные вещества, многие гормоны, витамины, электролиты и другие химичес­ кие вещества, а также микроэлементы, необходимые плоду для его правиль­ ного роста и развития. Кровь, содержащая С 0 2 и другие продукты метабо­ лизма плода, изливается в венозные отверстия материнских вен, общее число которых превышает 180.

Кровоток в межворсинчатом пространстве в конце беременности доста­ точно интенсивен и в среднем составляет 500—700 мл крови в минуту.

Особенности кровообращения в системе мать—плацента—плод. Артери­ альные сосуды плаценты после отхождения от пуповины делятся радиально в соответствии с числом долек плаценты (котиледонов). В результате даль­ нейшего разветвления артериальных сосудов в конечных ворсинах образу­ ется сеть капилляров, кровь из которых собирается в венозную систему. Вены, в которых течет артериальная кровь, собираются в более крупные венозные стволы и наконец впадают в вену пуповины (рис. 3.10).

72

Рис. 3.10. Кровообращение в системе мать — плацента — плод.

1 — миометрий; 2 — свободные ворсины; 3 — якорная ворсина; 4 — децидуальная оболочка; 5 — межворсинчатре пространство; 6 — спиральные артерии; 7 — хориальная пластинка; 8 — хориальный эпителий; 9 — амнйотический эпителий; 10 — пу­ повина; 11 — вена пуповины; 12 — артерии пуповины; 13 — отложение фибриноида.

Кровообращение в плаценте поддерживается сердечными сокращения­ ми матери и плода. Важная роль в стабильности этого кровообращения также принадлежит механизмам саморегуляции маточно-плацентарного кровообращения.

О с н о в н ы е функци и плаценты . Плацента выполняет следующие основные функции: дыхательную, выделительную, трофическую, защитную и инкреторную. Она выполняет также функции антигенобразования и им­ мунной защиты. Большую роль в осуществлении этих функций играют плодные оболочки и околоплодные воды.

Переход через плаценту химических соединений определяется различ­ ными механизмами: ультрафильтрацией, простой и облегченной диффузией, активным транспортом, пиноцитозом, трансформацией веществ в ворсинах хориона. Большое значение имеют также растворимость химических соеди­ нений в липидах и степень ионизации их молекул.

Процессы ультрафильтрации зависят от величины молекулярной массы химического вещества. Этот механизм имеет место в тех случаях, когда молекулярная масса не превышает 100. При более высокой молекулярной

массе наблюдается затрудненный трансплацентарный переход, а при моле­ кулярной массе 1000 и более химические соединения практически не про-

73

ходят через плаценту, поэтому их переход от матери к плоду осуществяется с помощью других механизмов.

Процесс диффузии заключается в переходе веществ из области большей концентрации в область меньшей концентрации. Такой механизм характе­ рен для перехода кислорода от организма матери к плоду и С0 2 от плода в организм матери. Облегченная диффузия отличается от простой тем, что равновесие концентраций химических соединений по обе стороны плацен­ тарной мембраны достигается значительно быстрее, чем этого можно было ожидать на основании законов простой диффузии. Такой механизм доказан для перехода от матери к плоду глюкозы и некоторых других химических веществ.

Пиноцитоз представляет собой такой тип перехода вещества через пла­ центу, когда ворсины хориона активно поглощают капельки материнской плазмы вместе с содержащимися в них теми или иными соединениями.

Наряду с этими механизмами трансплацентарного обмена большое зна­ чение для перехода химических веществ от организма матери к плоду и в обратном направлении имеет растворимость в липидах и степень ионизации молекул химических агентов. Плацента функционирует как липидный ба­ рьер. Это означает, что химические вещества, хорошо растворимые в липи­ дах, более активно переходят через плаценту, чем плохо растворимые. Роль ионизации молекул химического соединения заключается в том, что недиссоциированые и неионизированные вещества переходят через плаценту более быстро.

Величина обменной поверхности плаценты и толщина плацентарной мембраны также имеют существенное значение для процессов обмена между организмами матери и плода.

Несмотря на явления так называемого физиологического старения, про­ ницаемость плаценты прогрессивно возрастает вплоть до 32—35-й недели беременности. Это в основном обусловлено увеличением числа вновь обра­ зованных ворсин, а также прогрессирующим истончением самой плацентарной мембраны (с 33—38 мкм в начале беременности до 3—6 мкм в конце ее).

Степень перехода химических соединений от организма матери к плоду зависит не только от особенностей проницаемости плаценты. Большая роль в этом процессе принадлежит и организму самого плода, его способности избирательно накапливать именно те агенты, которые в данный момент особенно необходимы ему для роста и развития. Так, в период интенсивного гемопоэза возрастает потребность плода в железе, которое необходимо для синтеза гемоглобина. Если в организме матери содержится недостаточное количество железа, то у нее возникает анемия. При интенсивной оссификации костей скелета увеличивается потребность плода в кальции и фосфо­ ре, что вызывает усиленный трансплацентарный переход их солей. В этот период беременности у матери особенно ярко выражены процессы обедне­ ния ее организма данными химическими соединениями.

Д ы х а т е л ь н а я ф у н к ц и я . Газообмен в плаценте осуществляется путем проникновения кислорода к плоду и выведения из его организма СОгЭти процессы осуществляются по законам простой диффузии. Плацента не обладает способностью к накоплению кислорода и С02, поэтому их транс­ порт происходит непрерывно. Обмен газов в плаценте аналогичен газооб­ мену в легких. Значительную роль в выведении С0 2 из организма плода играют околоплодные воды и параплацентарный обмен.

74

Т р о ф и ч е с к а я ф у н к ц и я . Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.

Белки. Состояние белкового обмена в системе мать—плод обусловлено многими факторами: белковым составом крови матери, состоянием белоксинтезирующей системы плаценты, активностью ферментов, уровнем гор­ монов и рядом других факторов. Плацента обладает способностью дезаминировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников. Это обусловливает активный транспорт аминокислот в кровь плода. Содержание аминокислот в крови плода несколько превышает их концентрацию в крови матери. Это указывает на активную роль плаценты в белковом обмене между организмами матери и плода. Из аминокислот плод синтезирует собственные белки, отличные в иммунологическом отно­ шении от белков матери.

Липиды. Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их предварительного ферментативного рас­ щепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот. Липиды в основном локализуются в цитоплазме синцития ворсин хориона, обеспечивая тем самым проницаемость клеточных мембран плаценты.

Глюкоза. Переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем

у матери. Плод также использует для образования глюкозы гликоген печени. Глюкоза является основным питательным веществом для плода. Ей принад­ лежит также очень важная роль в процессах анаэробного гликолиза.

Вода. Через плаценту для пополнения экстрацеллюлярного пространства и объема околоплодных вод проходит большое количество воды. Вода на­ капливается в матке, тканях и органах плода, плаценте и амниотической жидкости. При физиологической беременности количество околоплодных вод ежедневно увеличивается на 30—40 мл. Вода необходима для правиль­ ного обмена веществ в матке, плаценте и в организме плода. Транспорт воды может осуществляться против градиента концентрации.

Электролиты. Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.

Витамины. Весьма важную роль плацента играет в обмене витаминов. Она способна накапливать их и осуществляет регуляцию их поступления к плоду. Витамин А и каротин депонируются в плаценте в значительном количестве. В печени плода каротин превращается в витамин А. Витамины группы В накапливаются в плаценте и затем, связываясь с фосфорной кислотой, переходят к плоду. В плаценте содержится значительное количе­ ство витамина С. У плода этот витамин в избыточном количестве накапли­ вается в печени и надпочечниках. Содержание витамина D в плаценте и его транспорт к плоду зависят от содержания витамина в крови матери. Этот витамин регулирует обмен и транспорт кальция в системе мать—плод. Ви­ тамин Е, как и витамин К, не переходит через плаценту. Следует иметь в виду, что синтетические препараты витаминов Е и К переходят через пла­ центу и обнаруживаются в крови пуповины.

Ферменты. Плацента содержит многие ферменты, участвующие в обме-

75

не веществ. В ней обнаружены дыхательные ферменты (оксидазы, каталаза, дегидрогеназы и др.). В тканях плаценты имеется сукцинатдегидрогеназа, которая участвует в процессе переноса водорода при анаэробном гликолизе. Плацента активно синтезирует универсальный источник энергии АТФ.

Из ферментов, регулирующих углеводный обмен, следует указать ами­ лазу, лактазу, карбоксилазу и др. Белковый обмен регулируется с помощью таких ферментов, как НАД- и НАДФдиафоразы. Специфическим для пла­ центы является фермент — термостабильная щелочная фосфотаза (ТЩФ). На основании показателей концентрации этого фермента в крови матери можно судить о функции плаценты во время беременности. Другим специ­ фическим ферментом плаценты является окситоциназа. В плаценте содер­ жится ряд биологически активных веществ системы гистамин—гнетам и наза, ацетилхолин—ходинэстераза и др. Плацента также богата различными фак­ торами свертывания крови и фибринолиза.

Э н д о к р и н н а я ф у н к ц и я . При физиологическом течении беремен­ ности существует тесная связь между гормональным статусом материнского организма, плацентой и плодом. Плацента обладает избирательной способ­ ностью переносить материнские гормоны. Так, гормоны, имеющие сложную белковую структуру (соматотропин, тиреотропный гормон, АКТГ и др.), практически не переходят через плаценту. Проникновению окситоцина через плацентарный барьер препятствует высокая активность в плаценте фермента окситоциназы. Переходу инсулина от организма матери к плоду, по-видимому, препятствует его высокая молекулярная масса.

В противоположность этому стероидные гормоны обладают способнос­ тью переходить через плаценту (эстрогены, прогестерон, андрогены, глюкокортикоиды). Тиреоидные гормоны матери также проникают через плацен­ ту, однако трансплацентарный переход тироксина осуществляется более медленно, чем трийодтиронина.

Наряду с функцией по трансформации материнских гормонов плацента сама превращается во время беременности в мощный эндокринный орган, который обеспечивает наличие оптимального гормонального гомеостаза как у матери, так и у плода.

Одним из важнейших плацентарных гормонов белковой природы явля­ ется плацентарныйлактоген (ПЛ). По своей структуре ПЛ близок к гормону роста аденогипофиза. Гормон практически целиком поступает в материн­ ский кровоток и принимает активное участие в углеводном и липидном обмене. В крови беременной ПЛ начинает обнаруживаться очень рано — с 5-й недели, и его концентрация прогрессивно возрастает, достигая макси­ мума в конце гестации (рис. 3.11, а). ПЛ практически не проникает к плоду, а в амниотической жидкости содержится в низких концентрациях. Этому гормону уделяется важная роль в диагностике плацентарной недоста­ точности.

Другим гормоном плаценты белкового происхождения является хорионический гонадотропин (ХГ). По своему строению и биологическому дейст­ вию ХГ очень сходен с лютеинизирующим гормоном аденогипофиза. При диссоциации ХГ образуются две субъединицы (а и р). Наиболее точно функцию плаценты отражает р-ХГ. ХГ в крови матери обнаруживают на ранних стадиях беременности, максимальные концентрации этого гормона отмечаются в 8—10 нед беременности (рис. 3.11, б). В ранние сроки бере­ менности ХГ стимулирует стероидогенез в желтом теле яичника, во второй

76

Рис. 3.11. Содержание плацентарного лактогена — ПЛ (а) и хорионического гонадотропина — ХГ (б) в крови во время беременности.

половине — синтез эстрогенов в плаценте. К плоду ХГ переходит в ограни­ ченном количестве. Полагают, что ХГ участвует в механизмах половой

дифференцировки плода. На определении ХГ в крови и моче основаны гормональные тесты на беременность: иммунологическая реакция, реакция Ашгейма — Цондека, гормональная реакция на самцах лягушек и др. (см.

Диагностика беременности).

Плацента наряду с гипофизом матери и плода продуцирует пролактин. Физиологическая роль плацентарного пролактина сходна с таковой ПЛ гипофиза.

Кроме белковых гормонов, плацента синтезирует половые стероидные гормоны (эстрогены, прогестерон, кортизол).

Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) продуцируются плацентой в возрастающем количестве, при этом наиболее высокие концентрации этих гормонов наблюдаются перед родами (рис. 3.12). Около 90 % эстрогенов плаценты представлены эстриолом. Его содержание служит отражением не только функции плаценты, но и состояния плода. Дело в том, что эстриол в плаценте образуется из андрогенов надпочечников плода, поэтому кон­ центрация эстриола в крови матери отражает состояние как плода, так и плаценты. Эти особенности продукции эстриола легли в основу эндокрин­ ной теории о фетоплацентарной системе.

Прогрессирующим увеличением концентрации во время беременности характеризуется также эстрадиол. Многие авторы считают, что именно этому гормону принадлежит решающее значение в подготовке организма беремен­ ной к родам.

Важное место в эндокринной функции плаценты принадлежит синтезу прогестерона (рис. 3.13). Продукция этого гормона начинается с ранних

77

—отсутствие или незрелость антигенных свойств плода;

—наличие иммунного барьера между матерью и плодом (плацента);

—иммунологические особенности организма матери во время беремен­ ности (см. Иммунная система матери и плода).

Б а р ь е р н а я ф у н к ц и я плаценты. Понятие "плацентарный барьер" включает в себя следующие гистологические образования: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эн­ дотелий плодового капилляра. Плацентарный барьер в какой-то степени можно уподобить гематоэнцефалическому барьеру, который регулирует про­ никновение различных веществ из крови в спинномозговую жидкость. Однако в отличие от гематоэнцефалического барьера, избирательная проницаемость которого характеризуется переходом различных веществ только в одном на­ правлении (кровь — цереброспинальная жидкость), плацентарный барьер ре­ гулирует переход веществ и в обратном направлении, т.е. от плода к матери.

Трансплацентарный переход веществ, постоянно находящихся в крови матери и попавших в нее случайно, подчиняется разным законам. Переход от матери к плоду химических соединений, постоянно присутствующих в крови матери (кислород, белки, липиды, углеводы, витамины, микроэле­ менты и др.), регулируется достаточно точными механизмами, в результате чего одни вещества содержатся в крови матери в более высоких концент-

78

Рис. 3.13. Содержание прогестерона в крови во время беременности.

а — продукция прогестерона в начале беременности ( 5 — 7 нед); б — продукция этого

гормона с 12-й по 40-ю неделю беременности. Пунктирная линия — динамика кон­ центрации прогестерона плацентарного происхождения, сплошная линия — продук­ ция этого гормона надпочечниками матери.

рациях, чем в крови плода, и наоборот. По отношению к веществам, случайно попавшим в материнский организм (агенты химического произ­ водства, лекарственные препараты и т.д.), барьерные функции плаценты выражены в значительно меньшей степени.

Проницаемость плаценты непостоянна. При физиологической беремен­ ности проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32—35-й недели беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты в различные сроки беремен­ ности, а также потребностями плода в тех или иных химических соедине­ ниях.

Ограниченные барьерные функции плаценты в отношении химических веществ, случайно попавших в организм матери, проявляются в том, что через плаценту сравнительно легко переходят токсичные продукты химичес­ кого производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алко­ голь, пестициды, возбудители инфекций и т.д. Это создает реальную опас­ ность для неблагоприятного действия этих агентов на эмбрион и плод.

79

Барьерные функции плаценты наиболее полно проявляются только в физиологических условиях, т.е. при неосложненном течении беременности. Под воздействием патогенных факторов (микроорганизмы и их токсины, сенсибилизация организма матери, действие алкоголя, никотина, наркоти­ ков) барьерная функция плаценты нарушается, и она становится проницае­ мой даже для таких веществ, которые в обычных физиологических условиях через нее переходят в ограниченном количестве.

3.2.2. Околоплодные воды

Околоплодные воды, или амниотическая жидкость, являются биологи­ чески активной средой, окружающей плод. На протяжении всей беремен­ ности околоплодные воды выполняют самые разнообразные функции, обес­ печивая нормальное функционирование системы мать—плацента—плод. Амниотический мешок появляется на 8-й неделе беременности как произ­ водное эмбриобласта. В дальнейшем по мере роста и развития плода про­ исходит прогрессивное увеличение объема амниотической полости за счет накопления в ней околоплодных вод.

Амниотическая жидкость в основном представляет собой фильтрат плаз­ мы крови матери. В ее образовании важная роль принадлежит также секрету амниотического эпителия. На более поздних стадиях внутриутробного раз­ вития в продукции амниотической жидкости принимают участие почки и легочная ткань плода.

Объем околоплодных вод зависит от срока беременности. Нарастание объема происходит неравномерно. Так, в 10 нед беременности объем амни­ отической жидкости составляет в среднем 30 мл, в 13—14 нед — 100 мл, в 18 нед — 400 мл и т.д. Максимальный объем отмечается к 37—38 нед беременности, в среднем составляя 1000—1500 мл. К концу беременности количество вод может уменьшиться до 800 мл. При перенашивании бере­ менности (41—42 нед) наблюдается уменьшение объема амниотической жидкости (менее 800 мл).

Околоплодные воды характеризуются высокой скоростью обмена. При доношенной беременности в течение 1 ч обменивается около 500 мл вод. Полный обмен околоплодных вод совершается в среднем за 3 ч. В процессе обмена Уз амниотической жидкости проходит через плод, который загла­

тывает приблизительно около 20 мл вод в 1 ч. В III триместре беременности в результате дыхательных движений плода через его легкие диффундирует 600—800 мл жидкости в сутки. До 24 нед беременности обмен амниотичес­ кой жидкости осуществляется также через Кожные покровы плода, а позже, когда происходит ороговение эпидермиса, кожа плода становится почти непроницаемой для жидкой среды.

Плод не только поглощает окружающую его жидкую среду, но и сам является источником ее образования. Доказано, что в конце беременности плод продуцирует около 600—800 мл мочи в сутки. Моча плода является важной составной частью амниотической жидкости.

Обмен околоплодных вод совершается через амнион и хорион. Наряду с этим важная роль в обмене вод принадлежит так называемому параплацентарному пути, т.е. через внеплацентарную часть плодных оболочек.

В начале беременности околоплодные воды представляют собой бес­ цветную прозрачную жидкость, которая в дальнейшем изменяет свой вид и

80