
- •Фізіологія м'язів
- •Теорія скорочення м'язів
- •Діяння постійного струму на живу тканину
- •Рецептори
- •Передавання збудження з нерва на працюючий орган
- •Розділ 12. Фізіологія м'язів та нервів загальні властивості тканин - подразливість, збудливість і збудження
- •Біоелектричні явища
- •Механізм виникнення збудження
- •Фази збудливості
- •Функціональна рухливість (лабільність)
- •Парабіоз та його фази
- •Фізіологія м'язів
- •Властивості скелетних м'язів
- •Механізм м'язового скорочення
- •X. Хакслі пояснює скорочення м'язів ковзанням молекул актину уздовж молекул міозину.
- •Сила і робота м'язів
- •Втома м'язів
- •Властивості гладеньких м'язів
- •Фізіологія нервів
- •Властивості нервових волокон
- •Синапси
- •Вплив постійного струму на живі тканини
Рецептори
Подразнення, які йдуть з боку зовнішнього або внутрішнього середовища, приймаються особливими нервовими утвореннями — рецепторами. Рецептори передають збудження доцентровим волокнам. Рецептори, які розміщені на периферії тіла (на шкірі, в оці, в усі тощо) і сприймають подразнення, що йдуть з зовнішнього середовища, називають екстерорецепторами. Рецептори, які розміщені у внутрішніх органах (серці, судинах, залозах, м'язах) і сприймають подразнення з боку внутрішнього середовища, називають інтерорецепторами. Для різних рецепторів є різні адекватні подразники. Рецептори, які збуджуються від діяння хімічних речовин, називаються хіміорецепторами, від діяння світла — фоторецепторами, під впливом доторкання, тиснення — механорецепто-рами і т. д.
У передаванні нервових імпульсів у центральну нервову систему беруть участь сульфгідрильні групи білкових тіл. Вони потрібні для перебігу обмінних реакцій у рецепторах.
Передавання збудження з нерва на працюючий орган
Збудження, що передається з відцентрового нер'ва м'язові або залозі, викликає збудження цих органів і перехід їх у діяльний стан.
Збудження доцентрових нервів передається іншим нейронам, які містяться в центральній нервовій системі.
Місце контакту одного нейрона з іншим, а також місце контакту нервових закінчень з іннервованими ними тканинами називають с и-н а п с а ми.
Передавання збудження через синапси має ряд особливостей, з якими ми ознайомимось при вивченні нервових центрів. А тут ми спинимося на особливостях передавання збудження з рухового нерва на м'яз.
Нервове волокно, ввійшовши в м'яз, розгалужується на найдрібніші гілочки, які закінчуються на м'язових волокнах. Одно нервове волокно іннервує від З до 100 м'язових волокон.
Збудження з нервового волокна передається на м'яз, але збудження з м'яза не передається на руховий нер'в. Це доводиться тим, що при збудженні м'яза в нерві не можна виявити струмів дії. Значить, синапс м.'іе однобічну провідність.
Крім того, через синапс збудження проходить сповільнено.
Передавання збудження через синапс паралізується деякими отрутами. Передавання збудження з нерва на м'яз припиняється від діяння отрути кураре. Це доводиться та'к.
У жаби, отруєної кураре, нерви і далі проводять збудження. Це видно з того, що при подразненні в них виникають струми дії. При піднесенні електродів безпосередньо до м'яза він скорочується. Але подразнення рухового нерва, який підходить до м'яза, не викликає його скорочення, отже, паралізується передавання збудження з нерва на м'яз.
При стомленні м'яза також насамперед припиняється передавання збудження з нерва на м'яз.
Як здійснюється передавання збудження через синапси? Щодо цього існує дві теорії: електрична і хімічна.
Теорія електричного передавання збудження виходить з того, що біоструми, які утворюються в нерві при збудженні, досить сильні для того, щоб викликати збудження м'язової або залозистої тканини чи іншого нейрона. Струми дії, які виникають в нерві, в 2,5 раза сильніші, ніж пороговий струм, який викликає збудження нерва. В нервових закінченнях внаслідок розгалуження нерва сила струму досягає дії 110 мв. Коли'
покласти два нервово-м'язові препарати так, щоб нерв другого препарату лежав на м'язі першого, і подразнювати нерв першого препарату, то
біоструми, які виникають в його м'язі, викличуть скорочення м'яза другого препарата (вторинний тетанус).
Усі ці факти дають можливість вважати, що збудження передається через синапси за допомогою електрорушійних сил. На користь цього говорить і швидкість передавання збудження через синапси.
Проте поряд з цим назбиралось багато фактів, які говорять, що в передаванні збудження через синапси беруть участь хімічні речовини. Це — хімічна теорія передавання збудження. Встановлено, що закінчення нервів вегетативної нервової системи при збудженні виробляють особливі речовини: парасимпатичні—ацетилхолін і симпатичні—симпатин (речовина, схожа з адреналіном). Ці речовини і збуджують робочий орган. Існують дані, що деякі симпатичні нерви виділяють не симпатин, а ацетилхолін. Нервові волокна, закінчення яких виділяють ацетилхолін, називають холінергічними; а ті, які виділяють симпатин, — адренергічними.
Хімічні речовини, які забезпечують передавання збудження через синапси, дістали назву медіаторів (посередників) (мал. 245).
Самойлов у 1925 р. висловив припущення, що збудження з рухового нерва на скелетний м'яз також передається за допомогою медіаторів. Він встановив, що при підвищенні температури швидкість передавання імпульсів з нерва на м'яз зростає (в 2,7 раза при підвищенні температури на 10°). А як відомо, прискорення процесу при підвищенні температури характеризують хімічні, а не фізичні процеси.
Припущення Самойлова справдилося. Медіаторо'м у цьому випадку є ацетилхолін. Ацетилхолін, введений в м'яз так, щоб він проник до нервового закінчення, викликає таке ж саме скорочення його, як і подразнення нерва. Утворюваний при кожному імпульсі ацетилхолін відразу (протягом рефракторної фази) руйнується ферментом холінестеразою, який міститься в нервових закінченнях м'яза.
Експериментальні дані дають можливість вважати, що медіатори беруть участь у передаванні збудження з одного нейрона на інший і в центральній нервовій системі, і у вегетативних вузлах, де виявлено велику кількість ацетилхоліну.
Можна думати, що у вищих тварин у передаванні збудження через синапси беруть участь обидва фактори — і електричний і хімічний, і роль хімічного фактора, можливо, полягає в тому, що він, підвищуючи лабільність, полегшує передавання збудження за допомогою біострумів. Ух-томський вважав, що 'медіато'ри, які виробляються в нерві під час збудження, створюють у структурі нерва більш вигідну поляризаційну установку.