Життєдіяльність клітини

Клітина, як зазначалося вище, — це відкрита елементарна біологічна система, якій характерні всі властивості “живого”. Ці властивості клітини реалізуються в процесі життєдіяльності, в основі якої лежить обмін речовин. Він здійснюється між клітиною і навколишнім середовищем, а також у самій клітині. В багатоклітинних організмах клiтини є частинами цілого і їх життєдіяльність підпорядкована цьому цілому — організмові. Свій вплив на клітини організм здійснює через нервову систему та гормони залоз внутрішньої секреції. Життєдіяльність клітин залежно від їх життєвого (клітинного) циклу поділяється на періоди інтерфази й мітозу. В період інтерфази активно відбуваються всі життєві процеси, крім поділу.

Обмін речовин— це певний порядок перетворення речовин, який забезпечує збереження, самооновлення клітин і виконання ними функцій. У процесі обміну речовин між клітинами й навколишнім середовищем у клітини надходять органічні та неорганічні речовини, які вступають у внутрішньоклітинний обмін, зазнаючи різних перетворень (гідролізу, синтезу, окиснення, переамінування, відновлення), у результаті чого їх проміжні та кінцеві форми входять до складу структур клітини або продуктів, які синтезуються клітинами. Кінцеві продукти обміну видаляються з клітин. Перетворення речовин у клітинах відбуваються у вигляді хімічних реакцій, які регулюються особливими біл­ками — ферментами. Вони локалізовані переважно на мембранах органел клітини й утворюють ферментні системи. Регуляція ферментних систем здійснюється гормонами, а також продуктами, синтезованими в процесі реакції, за принципом зворотного зв’язку. Отже, обмін речовин між клітинами і навколишнім середовищем складається з трьох етапів: 1) надходження речовин у клітини; 2) перетворення речовин у процесі внутрішньоклітинного обміну; 3) виведення продуктів обміну з клітин.

Надходження речовин у клітину здійснюється через плазмолему шляхом ендоцитозу. В клітинах ці речовини у вигляді фагоцитарних і піноцитозних пухирців зв’язуються з лізосомами і утворюють травні лізосоми (вторинні). Ферменти лізосом розщеплюють речовини до простих складників, які крізь стiнки травних лiзосом проникають у гіалоплазму і вступають у внутрішньоклітинний обмін. Енергія, потрібна для забезпечення цього обміну, надходить з мітохондрій у вигляді АТФ. Продукти обміну клітин, які не використовуються ними, виводяться у навколишнє середовище також через плазмолему шляхом екзоцитозу. Прикладом використання речовин у процесі внутрішньоклітинного обміну є процеси синтезу білків і утворення секретів (див. розд. “Залозистий епітелій”).

Синтез білка складається з кількох етапів, яким передує процес матричного синтезу, або транскрипції. В результаті цього процесу на ДНК синтезуеться інформаційна РНК (іРНК), в якій міститься інформація про послідовність сполучення амінокислот у білковому ланцюзі. На ДНК синтезуються також транспортна РНК (тРНК). Синтезовані іРНК і тРНК з ядра надходять у цитоплазму, де іРНК сполучається з меншою субодиницею рибосом.

На першому етапі відбувається активація амінокислот — сполучення їх з АТФ. Активовані амінокислоти приєднуються тільки до своєї тРНК. Транспортна РНК — це молекула, на одному з кінців якої знаходиться антикодон (триплет) — ділянка з трьох азотистих основ. Антикодон комплементарний певному кодону іРНК.

На другому етапі тРНК переносить активовані амінокислоти до рибосом і прикріплюється до великої субодиниці. Антикодон тРНК приєднується до кодону іРНК за правилом комплементарності, після чого іРНК здійснює переміщення (крок) на рибосомі. Активована амінокислота вступає до складу утворюваного поліпептидного ланцюжка, а тРНК втрачає зв’язок з рибосомою. Вона потрапляє в гіалоплазму і знову сполучається з амінокислотою. Таким чином, до іРНК приєднуються в певній послідовності всі амінокислоти, що утворюють молекулу білка.

На третьому етапі синтезовані молекули білка від’єднуються від іРНК і потрапляють у порожнини цистерн ендоплазматичної сітки або в гіалоплазму, де набувають специфічної форми.

Життєдіяльність клітин виявляється не тільки в їх самооновленні, здатності синтезувати певні продукти, а й у рості, подразливості, здатності до руху, самовідтворенні, старінні та смерті.

Ріст клітин, тобто збільшення їх розмірів, характерний для молодих клітин, що утворилися після поділу. Він відбувається тоді, коли пластичний обмін переважає над енергетичним. Клітини, що ростуть, мають велике ядро з дрібнодисперсним хроматином, одним великим або кількома ядерцями, що свідчить про активність формування апарату білкового синтезу і власне синтезу білків. У таких клітинах активно відбуваються процеси ендоцитозу, у цитоплазмі зростає кількість органел і збільшується їх об’єм. Ріст клітин відбувається лише в інтерфазі. Наприкінці інтерфази клітина досягає певних розмірів, які визначаються оптимальними ядерно-цитоплазматичними співвідношеннями, характерними для клітин різних тканин. Розміри клітин не залежать від розмiрiв організму. Найбільші клітини має організм земноводних, у птахів та риб — клітини малих, а у ссавців — середніх розмірів.

Подразливість клітин— це властивість їх реагувати на дію подразників навколишнього середовища. У процесі подразливості виділяють три етапи: 1) дія подразника (фізичного, хімічного) на клітину; 2) перехід клітини в збуджений стан, що виявляється зміною біохімічних і біологічних процесів, які в ній відбуваються; 3) відповідь клітини на дію подразника, яка в клітинах різних тканин проявляється по різному. Так, у сполучній тканині відбувається місцева зміна обміну речовин, у залозистому епітелії виділяється секрет, у м’язовій тканині настає скорочення, у нервових клітинах генерується нервовий імпульс.

Залежно від сили подразника й тривалості його дії розрізняють три типи подразливості: нормальну, паранекротичну і некротичну. Нормальнаподразливість характеризується тим, що сила подразника не виходить за межі, властиві середовищу, що оточує клітину. За цієї подразливості клітина функціонує нормально, змін у її структурах не спостерігається. У разі тривалої дії сильного подразника клітина переходить упаранекротичнийстан. Він характеризується значними змінами у функції та структурі клітини. При цьому в цитоплазмі клітини формуються не властиві їй включення та структури у вигляді зерен, грудочок і ниток. Змінюються фізико-хімічні властивості речовин клітини. Все це призводить до порушення нормальної життєді­яльності клітин і навіть до їх загибелі.Некротичнаподразливість характеризується тим, що сила подразника дуже велика, за якої в структурах клітин настають незворотні зміни. Такі клітини не можуть функціонувати і гинуть.

Рух клітинподіляють на внутрішньоклітинний і рух у навколишньому середовищі. Внутрішньоклітинний рух властивий майже всім клітинам. Це рух цитоплазми, ядра, органел, включень, фагоцитарних і піноцитозних пухирців. Він зумовлений процесами в клітинах та їх функціями. У деяких різновидів клітин (війчастий епітелій) здатність до руху мають окремі вирости цитоплазми — війки.

Здатність до руху в навколишньому середовищі мають окремі види клітин: лейкоцити, макрофаги, окремі клітини сполучної тканини та сперматозоїди. Цей рух здійснюється за допомогою спрямованої течії цитоплазми в певні ділянки клітин, що спричинює утворення псевдоніжок (лейкоцити, макрофаги), а також за рахунок поступальних рухів частин цитоплазми (хвостовий відділ сперматозоїда). Рух клітин у навколишньому середовищі спричинюється і спрямовується деякими чинниками цього середовища і називається таксисом. Залежно від характеру цих чинників розрізняютьхемотаксис— рух у напрямку до певних хімічних речовин або від них,реотаксис— рух проти течії рідини,тигмотаксис— рух у напрямку тіла, що вступило в контакт з клітиною, або від нього.

Старіння і смерть клітин. Клітини багатоклітинних організмів постійно зазнають дії різноманітних чинників навколишнього середовища, які спричинюють у них структурні й метаболічні зміни. З віком у клітинах накопичуються також продукти обміну речовин, які змінюють сталість її внутрішнього середовища. Внаслідок цього клітини втрачають здатність до біосинтезу, зношуються, старіють і гинуть.

У старіючих клітинах змінюються фізико-хімічні властивості протоплазми, що виявляється зниженням здатності її колоїдів зв’язувати воду, появою довгоіснуючих метаболічно не активних макромолекул органічних речовин. У цитоплазмі таких клітин збільшується кількість ліпідів, холестерину і включень, зменшується кількість білка й глікогену, хроматин ядра перебуває переважно у вигляді гетерохроматину.

Структурні зміни виявляються в клітинних мембранах. Клітинні мембрани лізосом руйнуються, їхні ферменти потрапляють у гіалоплазму і здійснюють процес автолізу — самоперетрав­лювання клітини.

Репродукція клітин. Репродукція (самовідтворення, розмноження) є загальною властивістю всіх живих систем. Завдяки цій властивості забезпечується безперервна спадкоємність поколінь клітин, відбувається ріст організму і регенерація ушкоджених тканин. Репродукція характерна для більшості клітин тваринних організмів. Тільки високоспеціалізовані клітини втрачають цю здатність. До них належать зрілі клітини крові й нервові клітини.

Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини. Розрізняють три види поділу: мітоз, амітоз і мейоз.

Мітоз— це непрямий поділ соматичних клітин, у результаті якого кожна дочірня клітина отримує ту кількість спадкового матеріалу, яку мала материнська клітина. У зв’язку з цим мітоз неможливий без попереднього подвоєння ДНК в материнській клітині.

Період існування клітини, здатної до поділу, включаючи і сам поділ, називають клітинним циклом. Він складається з інтермітотичної фази (інтерфази) і мітозу. Тривалість клітинного циклу залежить від виду клітин і особливостей виду тварин. Так, клітинний цикл епітеліальних клітин тонкої кишки мишей коливається від 12,5 до 19 год.

Інтерфаза передує мітозу і становить більшу частину клітинного циклу. Вона починається в дочірніх клітинах після поділу материнської і відбувається в три періоди: пресинтетичний, синтетичний і постсинтетичний. У пресинтетичний період клітина інтенсивно росте, збільшується в об’ємі, у цитоплазмі активно синтезуються властиві їй органели, ферменти та речовини. У синтетичний період відбувається подвоєння молекул ДНК і синтез білка гістону. В третій період синтезуються РНК й білки, що беруть участь у формуванні веретена поділу. Впродовж інтерфази відбувається також подвоєння центріолей цитоцентру. Навколо центріолей мікротрубочки формують променисту сферу.

Мітоз відбувається в чотири фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза (рис. 10).

У профазі клітина припиняє функціонувати, втрачає зв’язок з іншими клітинами і округлюється. В ній зникають окремі спеціальні органели (війки, тонофібрили). Пари центріолей розходяться до полюсів клітини. Система мікротрубочок між центріолями, що розходяться, починає формувати мітотичний апарат (веретено поділу). У цій фазі значні зміни відбуваються і в ядрi клітини. Хромосоми інактивуються і спiралізуються. В результаті цього в ядрі збільшується кількість грудочок хроматину, які з’єднуються і утворюють клубок ниток. Інактивація ядерцевих організаторів призводить до зникнення ядерець. Наприкінці профази ядерна оболонка розпадається на сегменти і хромосоми потрапляють у цитоплазму.

Метафаза характеризується тим, що хромосоми розміщуються в ділянці екватора клітини. Вони утворюють фігуру, яку називають “материнською зіркою”, або “екваторіальною пластин­кою”. Хроматиди хромосом поступово відокремлюються одна від одної, зберігаючи зв’язок лише в ділянці центромера. Мітотичний апарат завершує своє формування. Він складається з центральних мiкротрубочок, які сполучають центріолі проти­леж­них полюсів клітини, і периферичних. Останні з’єднують центріолі з центромерами хромосом.

В анафазі клітина видовжується по осі мітотичного апарату. Хроматиди втрачають зв’язок між собою в ділянці центромера і стають самостійними хромосомами. Під дією периферичних мік­ротрубочок мітотичного апарату вони починають розходитись до протилежних полюсів клітини.

Телофаза — кінцева фаза мітозу. В цю фазу посередині клітини утворюється перетяжка, що поглиблюється, і зникають мікротрубочки мітотичного апарату. Хромосоми протилежних полюсів активуються. Вони включаються в синтетичні процеси, деспіралізуються і частково виявляються у вигляді грудочок хроматину, навколо яких з’являється ядерна оболонка. В ядрах утворюються ядерця. Перетяжка розділяє цитоплазму материнської клітини на дві дочірні.

Ендорепродукція. У разі порушень природного перебігу мітозу утворюються поліплоїдні клітини, що містять ДНК у кілька разів більше, ніж звичайні клітини. Це явище називають ендорепродукцією. Ендорепродукція може виникати в разі блокади мітозу наприкінці інтерфази або на початку мітозу внаслідок порушення формування веретена поділу. При цьому подвоєна кількість хромосом залишається в ядрі клітини, яка не ділиться. Внаслідок цього утворюються одноядерні поліплоїдні клітини. Поліплоїдні двоядерні клітини утворюються в тих випадках, коли поділ цитоплазми вихідної клітини не відбувається. У ссав­ців поліплоїдні клітини трапляються в печінці, епітелії сечового міхура, ацинусах слинних та підшлункової залоз. Поліплоїдні клітини функціонально активніші, ніж звичайні. Вони також мають більші об’єм і масу.

Амітоз — прямий поділ соматичних клітин, що відбувається без морфологічної перебудови ядра й цитоплазми. Тобто під час цього поділу ядро перебуває в інтерфазному стані, в ньому не конденсуються хромосоми, не утворюється також мітотичний апарат. Амітоз починається з подiлу ядерця, потім ядра і закінчується поділом цитоплазми. Однак поділ цитоплазми під час амітозу відбувається не завжди, внаслідок чого утворюються дво- і багатоядерні клітини. Більшість клітин, що утворилися в результаті амітозу, не можуть у подальшому розмножуватись шляхом мітозу. Репродукція клітин прямим поділом властива відживаючим клітинам, які завершують життєдіяльність, клітинам тимчасових структур і органів (позазародкові органи, фолікулярні клітини яєчника). Амітозом розмножуються також клітини в місцях локалізації патологічного процесу (запалення, злоякісні пухлини).

Мейоз — це поділ статевих клітин у стадії їх росту й дозрівання (рис. 11). Завдяки йому забезпечуються сталість числа хромосом у наступних поколіннях. Мейоз складається з двох послідовних мітотичних поділів. У результаті мейозу утворюються статеві клітини з одинарним (гаплоїдним) набором хромосом. Процес мейозу значно довший, ніж мітозу, і триває від кількох днів до кількох років.

Обидва поділи мейозу мають ті самі фази, що й мітоз. Перед першим поділом у статевих клітинах відбувається подвоєння хромосом.

У профазі I мейозу, на відміну цієї фази мітозу, відбувається рекомбінація спадкового матеріалу, синтез рРНК та iРНК і зберігається оболонка ядра. Ця фаза тривала, і в ній виділяють п’ять стадій: лептонему, зигонему, пахінему, диплонему та діакінез.

У лептонемі починається спіралізація ДНК. Хромосоми в цій стадії мають вигляд тонких довгих ниток і складаються з двох хроматид, які щільно прилягають одна до одної. Більшість хромосом сполучені з оболонкою ядра.

Зигонема характеризується подальшою конденсацією хромосом, зближенням і з’єднанням (кон’югацією) гомологічних хромосом. З’єднання починається з кінців або центромерів хромосом.

У пахінемі завершується з’єднання гомологічних хромосом. З’єднані хромосоми спіралізуються і мають вигляд коротких товстих ниток. Кожна хромосома в цій стадії складається з двох хроматид, а в з’єднаних гомологічних хромосомах їх чотири (тетради). Хроматиди однієї хромосоми називають сестринськими. Вони починають віддалятися одна від одної, залишаючись з’єднаними лише в ділянці центромера. Одночасно несестринські хроматиди кожної тетради починають обмінюватись між собою ділянками — генами. Це явище називають кросинговером. У результаті кросинговеру відбувається рекомбінація генетичного матеріалу, тобто здійснюється спадкова мінливість. Наприкін­ці пахінеми сестринські хроматиди гомологічних хромосом вступають у зв’язок одна з одною.

Диплонема характеризується завершенням кросинговеру і розходженням гомологічних хромосом. Зв’язок між ними зберігається лише в точках перехресть (хіазми). Гомологічні хромосоми в цій стадії мають вигляд подвійних ниток.

У стадії діакінезу відбувається зменшення довжин хромосом, повністю конденсується ДНК, припиняється синтез РНК і зникає ядерце.

На початку метафази I зникає оболонка ядра. Хромосоми потрапляють у цитоплазму і в ділянці екватора клітини утворюють екваторіальну пластинку. Формується мітотичний апарат.

В анафазі I і телофазі I відбуваються ті самі процеси, що й у відповідних фазах мітозу.

У результаті першого поділу мейозу кількість хромосом у дочірних клітинах удвічі менша, ніж у материнській клітині (редукційний поділ). Однак кожна хромосома складається з двох хроматид, тобто їх число подвійне (диплоїдне).

Після першого поділу настає коротка інтерфаза, яка не має синтетичного періоду. В зв’язку з цим у ній не відбувається подвоєння ДНК. В цю фазу інтенсивно синтезуються тільки АТФ (джерело енергії) і білки — тубуліни, потрібні для утворення мітотичного апарату.

У фазах другого поділу мейозу відбуваються ті самі процеси, що й у відповідних фазах мітозу. Тільки в анафазі II до протилежних полюсів клітини розходяться хроматиди хромосом, які називають уже хромосомами.

Таким чином, внаслідок другого поділу утворюються чотири клітини, які мають одинарний (гаплоїдний) набір хромосом.