Лекція 8. Диференціація зародкових листків і осьових органів. Ембріогенез ланцетника, риб і амфібій

Трьохлисткова стадія розвитку зародка. Диференціація зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми, та осьових органів: хорди, нервової і кишкової трубки. Особливості ембріогенезу ланцетника, риб і амфібій.

У процесі подальшого розвитку зародка настає диференціація зародкових листків і осьових органів, що веде до утворення тканин — гістогенезу і органів — органогенезу (рис. 19).

З ектодерми розвиваються нервова трубка, епідерміс шкіри та її похідні, а також епітелій слизової оболонки передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки.

Мезодерма розростається між ектодермою та ентодермою і має вигляд двох мішкоподібних утворів (див. рис. 19). Вона поділяється на дорсальну сегментовану і вентральну несегментовану частини, які сполучені сегментними ніжками.

Дорсальна частина представлена сегментами — сомітами, що розміщені по боках нервової трубки і хорди. В кожному із сомітів розрізняють зовнішню частину — дерматом, середню — міотом і внутрішню — склеротом. Із дерматомів розвиваються глибокі шари шкіри, з міотомів — скелетні м’язи, а зі склеротомів — скелет.

Вентральну частину мезодерми називають спланхнотомом. Вона представлена парієтальним і вісцеральним листками, між якими розташована вторинна порожнина тіла — целом. Зі сплан­хнотома розвивається епітелій серозних оболонок.

Сегментні ніжки (нефрогонадотоми) представлені трубочками, які утворені клітинами. З них розвиваються окремі частини сечостатевих органів.

Мезодерма також дає початок первинній сполучній тканині — мезенхімі, з якої розвиваються всі різновиди сполучної тканини і непосмугована м’язова тканина.

З ентодерми розвиваються кишкова трубка та епiтелiй слизової оболонки органiв дихання.

З нервової трубки розвивається нервова система, з кишкової трубки — епітелій слизової оболонки органів травлення (за винятком передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки), а також паренхiма печiнки та пiдшлункової залози.

Хорда у безчерепних хордових тварин є осьовим скелетом, у черепних хордових — його частиною.

Наведена диференціація зародкових листків і осьових органів свідчить, що в процесі розвитку окремих органів беруть участь клітини не одного, а переважно двох чи трьох зародкових листків.

У процесі розвитку зародок поступово набуває ознак, характерних для певної хребетної тварини. Спочатку це будуть ознаки, характерні для типу хордових, потім з’являються ознаки, властиві тваринам певного класу, виду і породи.

Ембріогенез хордових відбувається за єдиним планом. Однак у представників різних підтипів, класів він має свої особливості, знання яких дає можливість зрозуміти ембріогенез вищих (плацентарних) ссавців.

Ембріогенез тварин типу хордових Ембріогенез ланцетника

Ланцетник — це примітивна хордова тварина підтипу безчерепних. Яйцеклітина і відповідно зигота ланцетника оліголецитальна та ізолецитальна. Дроб­лення зиготи повне і рівномірне, спочатку синхронне, пізніше асинхронне.

Перша борозна дроблення проходить у меридіональній площині і ділить зиготу на два бластомери, які відповідають лівій і правій половинам майбутнього органiзму. Друга борозна дроблення бластомерів проходить також у меридіональній площині перпендикулярно до першої. Після другого дроблення зародок складається з чотирьох бластомерів. Третє дроблення бластомерів відбувається в екваторіальній площині, внаслідок чого зародок ділиться на вісім бластомерів. Після третього подiлу дроблення відбувається почергово в широтних і меридіональних площинах. Кількість бластомерів збільшується в геометричній прогресії. Пізніше синхронність дроблення порушується. Бластомери переміщуються на периферію, розміщуються в один ряд і формують целобластулу.

Гаструляція відбувається по типу інвагінації. Спочатку утворюються два зародкових листки — ектодерма та ентодерма. Клітини ектодерми малі й плоскі, а ентодерми — великі й стовпчасті. Після утворення двох зародкових листків довжина зародка збільшується, його дорсальна поверхня стає більш плоскою, бластопор зміщується до заднього кінця.

У ділянці дорсальної губи бластопора відбувається активне розмноження і переміщення клітин ектодерми в передньому (головному) напрямку. Тяж клітин ектодерми дорсальної поверхні зародка перетворюється на нервову пластинку. Клiтини ектодерми по краях нервової пластинки активно розмножуються і вкривають її зверху. Таким чином, нервова пластинка виділяється з ектодерми і розміщується під нею. Після виділення нервової пластинки ектодерму називають шкірною (вторинною).

Клітини нервової пластинки мають стовпчасту форму, вони активно розмножуються, внаслідок чого нервова пластинка прогинається і утворюється нервовий жолоб. Краї останнього змикаються, формуючи нервову трубку, в центрі якої є канал. Стадію утворення нервової трубки називають нейруляцією.

Паралельно з нейруляцією відбувається диференціація ентодерми. На її дорсальній поверхні виділяється хордо-мезо­дер­мальний зачаток, який ділиться на хорду і мезодерму. Спочатку хорда має вигляд пластинки, краї якої в подальшому змикаються і вона перетворюється на суцільний клітинний тяж, розміщений під нервовою трубкою. Мезодерма міститься по боках хор­ди і представлена двома мішкоподібними випинаннями дорсаль­ної стінки ентодерми, які з часом відділяються від неї. Після виділення зі складу ентодерми хорди та мезодерми її називають кишковою ентодермою (вторинною), яка формує кишкову трубку.

Диференціація зародкових листкiв i осьових органiв відбувається, як описано вище.