Лекція 14. М’язова тканина

Загальна характеристика, генетична і морфофункціональна класифікація м’язової тканини. Поперечно-посмугована м’язова тканина і її поділ. Скелетна посмугована м’язова тканина. Мікро- і ультрамікроструктура м’язового волокна. Скоротливий апарат і гістофізіологія скорочення м’язового волокна. Непосмугована (гладка) м’язова тканина. Мікро- і ультрамікроструктура міоцитів. Будова серцевої посмугованої тканини. Розвиток м’язової тканини.

М’язова тканина в процесі історичного розвитку багатоклітинних організмів виникла пізніше від епітеліальної та сполучної. Її складові елементи мають здатність до збудження і скорочення. Завдяки цим властивостям м’язова тканина здійснює рухові процеси всередині організму (рух крові та лімфи, скорочення серця, транспортування вмiсту органiв травлення тощо), а також переміщення організму або його частин у просторі. До складу елементів м’язової тканини входять спеціальні органели — міофібрили, утворені актиновими (тонкими) та міозиновими (товстими) міофіламентами. Міофіламенти побудовані зі скоротливих білків — актину й міозину. Під час збудження міофіламенти формують актиново-міозиновий комплекс. При цьому актинові міофіламенти переміщуються між міозиновими, що спричинює скорочення. До складу м’язової тканини крім скоротливих елементів входить також пухка сполучна тканина, в якій розміщені кровоносні й лімфатичні судини та нерви. Залежно від будови, функції та локалізації м’язову тканину поділяють на гладку і поперечно-посмуговану.

Гладка м’язова тканина утворює м’язові оболонки більшості трубчастих внутрішніх органів, а також знаходиться в шкірі, стромі селезінки та лімфовузлів. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є клітина — міоцит (рис. 31). Міоцити мають веретеноподібну фор­му, їх довжина коливається від 20 до 100 мкм. У центрі міоцитів знаходиться паличкоподібне ядро. Поблизу нього розміщені органели загального призначення та включення глікогену і міоглобіну. Скоротливийапарат міо­цитів представ­лений актиновими й міозиновими міофіламентами, які у клітині в розслабленому стані мають поздовжній напрямок. Оболонка міоцитів складається з власне плазмолеми та базальної мембрани, до якої прикріплюються колагенові, ретикулярні та еластичні волокна.

Міоцити сполучаються один з одним переваж­но щілинними контактами і формують пучки, що складаються з 10 – 15 клітин. Навколо пучків розміщена пухка сполучна тканина, в якій є кровоносні, лімфатичні судини та нервові волокна. Нервове волокно досягає пучка і закінчується на одному з міоцитів. Пучки міоцитів об’єднуються в пласти (шари), які розділені значними прошарками пухкої сполучної тканини.

Гладка м’язова тканина скорочується повільно і ритмічно. Період одного скорочення триває від 3 с до 5 хв. Такий тип скорочення називають тонічним. Скорочення гладкої м’язової тканини мимовільні, вони не піддаються контролю свідомості.

Гладка м’язова тканина розвивається з мезенхіми. Її регенерація відбувається в результаті поділу міоцитів, а також з клітин сполучної тканини — міофібробластiв.

Поперечно-посмуговану м’язову тканину поділяють на скелетну і серцеву.

Зі скелетної м’язової тканини побудовані скелетні м’язи, м’язи язика, глотки, гортані, вушної раковини, очного яблука та ін. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є м’язове волокно. М’язові волокна — це симпластичні структури циліндричної форми із заокруг­леними кінцями. Вони мають видимі під світловим мікроскопом почергово розміщені у поперечному напрямку темні й світлі смужки, завдяки яким ця м’язова тканина має назву попереч­но-посмугованої (рис. 32). Довжина м’язових волокон коливається від 0,1 до 15 см, а ширина — від 15 до 150 мкм.

М’язове волокно скла­дається із саркоплазми (цитоплазми), численних ядер і сарколеми (оболонки). Ядра розміщені на периферії волокна безпосередньо під сарколемою. Їх може бути від кількох десятків до кількох сотень. Вони мають округлу або овальну форму, яка при скороченні змінюється.

До складу саркоплазми входять гіалоплазма, органели загаль­ного призначення, спеціальні органели — міофібрили і включення. З органел загального призначення добре розвинені мітохондрії та агранулярна саркоплазматична (ендоплазма­тична) сітка. Включення представлені вуглеводами (глікоген), ліпідами й пігментним білком (міоглобін). Сарколема складається з двох шарів: внутрішнього — власне плазмолеми і зовнішнього — базальної мембрани. Плазмолема електрично поляризована. На її внутрішній поверхні підтримується негативний потен­ціал, на зовнішній — позитивний. У вигляді поперечних трубочок вона впинається в саркоплазму, де контактує з елементами саркоплазматичної сітки і проводить нервові імпульси. Базальна мембрана за допомогою ретикулярних і тонких колагенових волокон щільно з’єднується зі сполучною тканиною, що оточує м’язові волокна. Між плазмолемою і базальною мембраною знаходяться камбіальні клітини м’язових волокон — міосателітоцити.

Міофібрили займають цент­раль­ну частину саркоплазми і орієнтовані вздовж волокон. Вони складаються з міофіламентів і мають характерну поперечну смугастість, яка зумовлена наявністю в них почергово розміщених темних і світлих дисків. Темні й світлі диски окремих міофібрил розміщені на однаковому рівні й загалом зумовлюють поперечну посмугованість м’язових волокон. Ділянки темних і світлих дисків міофібрил мають різну будову та оптичні властивості (рис. 33).

Світлі диски утворені актиновими міофіламентами. Для них характерне одинарне променезаломлювання, через що їх називають ізотропними (І-дис­ки). Посередині І-дисків знаходиться Z-лінія (телофрагма), до якої одним кінцем приєднуються актинові міофіламенти. Їх віль­ні кінці заходять в А-диски.

Темні диски сформовані міозиновими міофіламентами. Вони мають подвійне променезаломлювання, і їх називають анізо­тропними (А-диски). В центрi А-дисків знаходиться світла Н‑зона, а посередині неї — темна М-лінія (мезофрагма), з якою одним кінцем з’єднуються міозинові міофіламенти. Їхні протилежні кінці утворюють периферійні ділянки А-дисків. У цих ділянках між міозиновими філаментами розміщені й актинові. Разом вони утворюють в А-дисках зони перекриття. Лише в Н‑зо­нах А‑дисків актинових міофіламентів немає.

Структурною одиницею міофібрили є саркомер — ділянка міофібрили, розміщена між двома телофрагмами.

Скорочення м’язових волокон відбувається так. Нервовий iмпульс через нервові волокна досягає плазмолеми волокон і зумовлює її деполяризацію. Хвиля деполяризації через систему поперечних трубок передається до елементів саркоплазматичної сітки, внаслідок чого з останньої в саркоплазму виходять йони Са²⁺, під впливом яких утворюється актоміозиновий комплекс. При цьому актинові міофіламенти переміщуються між міозиновими, що спричинює скорочення саркомерiв мiофiбрил i загалом волокна. Внаслiдок скорочення зони перекриття в А-дисках збіль­шуються, а І-диски та Н-зони А-дисків стають вузькими, під час сильного скорочення вони взагалі зникають і міофібрили мають темний колір. Коли потенціал дії зникає, йони Са²⁺ переходять із саркоплазми в елементи саркоплазматичної сітки, актоміозиновий комплекс руйнується і м’язові волокна розслаб­люються. Для здійснення скорочення використовується енергія АТФ.

М’язові волокна залежно від будови та кiлькостi пігментного білка мiоглобiну поділяють на червоні, білі та проміжні. Червоні волокна містять більше міоглобіну та мітохондрій, ніж білі. Вони здатні до тривалої активності. Білі волокна скорочуються швидко, однак швидко й втомлюються, оскільки не можуть отримувати достатню кількість енергії. Промiжнi волокна займають середнє положення мiж червоними й бiлими.

М’язові волокна об’єднуються пухкою сполучною тканиною в пучки І порядку, які, в свою чергу, утворюють пучки ІІ порядку. Останні формують м’язи. Прошарки сполучної тканини, які оточують пучки І порядку, називають ендомізієм, пучки ІІ порядку — перимізієм, м’язи — епімізієм. В них розміщені кровоносні й лімфатичні судини та нерви.

Скорочення скелетної м’язової тканини і побудованих з неї м’язів довільні, швидкі та сильні. Такий тип скорочення називають тетанічним. Однак скелетна м’язова тканина швидко втомлюється і не може перебувати в стані скорочення впродовж такого часу, як гладка.

Скелетна м’язова тканина розвивається з міотомів сомітів мезодерми. В своєму розвитку вона проходить міобластичну стадію та стадії м’язових трубок і волокон. Регенерація скелетної м’язової тканини здійснюється за рахунок міосателітоцитів та розщеплення м’язових волокон.

Серцева м’язова тканина утворює середню оболонку стінки серця — міокард. Вона побудована з клітин — серцевих міоцитів (кардіоміоцитів). Кардіоміоцити розміщуються ланцюжком один над одним, сполучаються своїми кінцями і утворюють структури, подібні до м’язових волокон. Місця контактів кардіоміоцитів у ланцюжку називають вставними дисками. Паралельно розміщені кардіоміоцити з’єднуються анастомозами і утворюють єдину скоротливу систему. Кардіоміоцити залежно від будови і функції поділяють на робочі (типові) та провідні (атипові).

Робочі кардіоміоцити забезпечують скорочення серця. Вони мають циліндричну форму і поперечну смугастість. Їх довжина коливається від 50 до 120 мкм. Робочі кардіоміоцити складаються із саркоплазми, одного або двох ядер, розташованих у центрі саркоплазми, і сарколеми. В саркоплазмi є органели загального призначення, особливо добре розвинені мітохондрії та включення глікогену й пігментного білка — міоглобіну. Сарколема складається з власне плазмолеми й базального шару. Плазмолема впинається в саркоплазму і контактує з елементами саркоплазматичної сітки. Скоротливий апарат робочих кардіоміоцитів представлений міофібрилами, що розміщені в периферичних ділянках саркоплазми. Вони мають таку саму будову, як і міофібрили м’язових волокон скелетної м’язової тканини.

Провідні кардіоміоцити утворюють провідну систему серця, яка генерує нервові імпульси і передає їх до робочих кардіоміоцитів. Будова провідних кадіоміоцитів подібна до будови робочих. Однак вони мають більші розміри, ексцентрично розміщені ядра і мало міофібрил. Останні не мають певної орієнтації, в зв’язку з чим посмугованість провідних кардіоміоцитів виражена слабко або її зовсім немає.

Серцева м’язова тканина розвивається з вісцерального листка несегментованої мезодерми. Вона не містить камбіальних елементів і не здатна до регенерації. Зруйновані кардіоміоцити гинуть і заміщуються волокнистою сполучною тканиною.

Лекція 15. Нервова тканина

Загальна характеристика, склад і розвиток нервової тканини. Мікро- і ультрамікроструктура нервових клітин. Морфологічна і функціональна класифікація нервових клітин. Нейроглія і її різновиди. Синапси. Нервові волокна. Мікро- і ультрамікроструктура мієлінових і безмієлінових волокон. Нервові закінчення.

Нервова тканина — це високоспеціалізована тканина, клітини якої здатні сприймати подразнення зовнішнього та внутрішнього середовищ, трансформувати їх у нервові імпульси й передавати до інших тканин органів, зберігати інформацію та продукувати біологічно активні речовини. З нервової тканини побудована нервова система, функції якої зумовлені властивостями цієї тканини. Завдяки їм нервова система регулює і координує діяльність організму та здійснює його зв’язок iз зовнiшнім і внутрiшнiм середовищами. Нервова тканина складається з нервових клітин і нейроглії.

Нервові клітини називають нейронами, або нейроцитами. Вони здатні генерувати і проводити нервовий імпульс.

У нейроні розрізняють тіло — перикаріон і відростки (рис. 34). Розміри перикаріона коливаються від 4 до 130 мкм, а довжина відростків — від 2 – 3 мкм до 1,5 м. Відростки поділяють на аксони (нейрити) і дендрити. Аксони — це відростки, якими проводиться нервовий імпульс від перикаріона. Нейрон має лише один аксон. На всьому протязі він має рівномірний діаметр і не розгалужується, однак може утворювати колатералі, що мають інший напрямок. Дендрити — переважно короткі розгалужені відростки, які передають нервовий імпульс або збудження до перикаріона. В нейроні може бути один або багато дендритів.

Нейрони мають одне велике ядро округлої чи овальної форми, яке розміщене в перикаріоні. В їхній цитоплазмі є органели загального й спеціального призначення та включення (вуглеводи, пігменти тощо). Скупчення цистерн гранулярної ендоплазматичної сітки утворюють субстанцію, яка інтенсивно забарвлюється основними барвниками, через що її називають хромато­філь­ною. В аксонах її немає. До органел спецiального призначення вiдносять нейрофiбрили. Вони утворюють скелет нейронiв i беруть участь у внут­рiшньоклiтинному транспортi. Плазмолема нейронів електрично поляризована. Під час деполяризації в ній виникає збудження, що передається в інші ділянки клітини.

Існує морфологічна та функціональна класифікації нейронів. Морфологічна класифікація ґрунтується на кількості відростків нейронів. За цією класифікацією, зрілі нейрони поділяють на псевдоуніполярні, що мають один відросток, який на деякій відстані від початку ділиться на аксон і дендрит; біполяр­ні — мають один аксон і один дендрит; мультиполярні — мають один аксон і багато дендритів.

Функціональна класифікація основана на положенні нейронів у рефлекторній дузі та їхній здатності синтезувати біологічно активні речовини. Відповідно до положення в рефлекторній дузі, нейрони поділяють на: аферентні (чутливі, рецепторні) — сприймають подразнення і генерують нервовий імпульс; асоціативні — передають нервовий імпульс з одного нейрона на інший; еферентні (ефекторнi) — забезпечують передавання нервового імпульсу на робочий орган. Нейрони, здатні синтезувати біологічно активні речовини, називають нейросекреторними.

Контакти між нейронами називають синапсами. Через них здійснюється передавання нервового імпульсу в одному напрямку. Залежно від ділянок нейронів, які утворюють кон­такти, синапси поділяють на: аксодендритні — аксон одного нейрона вступає в кон­такт з дендритом іншого нейрона; аксосоматичні — аксон одного нейрона контактує з перикаріоном іншого нейрона; аксоаксонні — контактують аксони двох нейронів. Синапс має пресинаптичну й постсинаптичні частини, які обмежені відповідними мембранами. Між мембранами розміщена синаптична щілина (рис. 35). Пресинаптична частина утворена потовщеннями кінцевих гілочок аксона, який передає імпульс. В ній є багато міто­хондрій і синаптичних пухирців, які заповнені медіатором (ацетилхолін, серотонін, адреналін). Постсинаптична частина представлена ділянкою нейрона, що приймає нервовий імпульс. У цій частині немає мітохондрій та синаптичних пухирців. Нервовий імпульс, надійшовши в пресинаптичну частину синапса, зумовлює виділення з пухирців у синаптичну щілину медіатора, під впливом якого в постсинаптичній мембрані виникає збудження.

Крім хімічних синапсів, будову яких описано вище, є ще електричні синапси. Їх пре- і постсинаптичні частини щільно з’єднані, медіатори і синаптична щілина відсутні. Нервовий імпульс безпосередньо передається з однієї частини на іншу.

Нейроглія. Середовище, в якому знаходяться нейрони, називають нейроглією. Вона побудована з клітин — гліоцитів і виконує опорну, розмежувальну, трофічну, захисну функції. Нейроглію поділяють на макро- і мікроглію. До складу макроглії входять гліоцити: епендимоцити, астроцити та олігодендроцити.

Епендимоцити мають кубічну або стовпчасту форму, щільно прилягають один до одного і утворюють епітеліоподібний пласт. Вони вистеляють спинномозковий канал і шлуночки головного мозку. На полюсі епендимоцитів, спрямованому в порожнину каналу й шлуночків, є війки, коливання яких сприяє течії спинномозкової рідини. Окремі епендимоцити виконують секреторну функцію, регулюючи склад спинномозкової рідини.

Астроцити виконують опорну і розмежувальну функції в центральній нервовій системі. Це невеликі клітини, які мають численні відростки, що закінчуються на судинах, тілах нейронів, базальній мембрані, яка відокремлює речовину мозку від м’якої мозкової оболонки. В місцях контактів з переліченими структурами відростки розширюються і стають плоскими. Астроцити поділяють на протоплазматичні та волокнисті. Протоплазматичні астроцити мають короткі, товсті, дуже розгалужені відростки і знаходяться в сірій речовині мозку. Волокнисті астроцити розміщені в білій речовині мозку. Вони мають довгі, прямі й слаборозгалужені відростки.

Олігодендроцити виконують трофічну та розмежувальну фун­кції, беруть участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових волокон. Вони мають невеликі розміри, короткі тонкі відростки й оточують перикаріони та відростки нейронів.

Мікроглія — це сукупність маленьких клітин з нечисленними розгалуженими відростками, які при подразненні нервової тканини (запалення, рани) збільшуються в об’ємі і набувають здатності до фагоцитозу.

Нервова тканина розвивається з ектодерми. Спочатку утворюється нервова пластинка, яка перетворюється на нервову труб­ку. Вздовж трубки по обидва боки розміщені скупчення клітин, які утворюють гангліозні пластинки. Нервова трубка утворена клітинами, які диференціюються на епендимоцити, нейробласти, спонгіобласти. Нейробласти перетворюються на нейрони, а спонгіобласти — на астроцити та олігодендроцити. Мікроглія розвивається з мезенхіми. Нервова тканина не має камбіальних клітин і не здатна до регенерації.

Нервові волокна утворені відростками нейронів, які вкриті оболонкою. Відростки нейронів нервових волокнах називають осьовими циліндрами. Оболонка сформована одним шаром нейролемоцитів (олігодендроцитiв), які розміщені ланцюжком уздовж осьових циліндрів. Залежно від особливостей будови нервові волокна поділяють на безмієлінові та мієлінові.

Безмієлінові нервові волокна знаходяться в автономній нервовій системі та сірій речовині мозку. Вони побудовані переваж­но з кількох осьо­вих циліндрів, які в процесі розвитку волокна заглиб­люються в нейролемоцити, прогинаючи їх плазмолему. Остання оточує осьові циліндри, а її краї в місцях заглиблен­ня осьових цилін­дрів утворюють подвійну складку — мезаксон. У зв’язку із заглибленням осьових циліндрів в оболонку мієлінові нервові волокна під світловим мікроскопом мають вигляд тяжів нейролемоцитів (рис. 35). Товщина безмієлінових нервових волокон коливається від 1 до 5 мкм, швидкість проведення нервових імпульсів сягає 0,2 – 2 м/с. Осьові циліндри цих волокон можуть переходити з одного волокна в інше.

Мієлінові нервові волокна знаходяться в периферичній нервовій системі (соматичній) та білій речовині мозку. Вони утворені лише одним осьовим циліндром і оболонкою (рис. 36). Оболон­ка має два шари: внутрішній — ділянка цитоплазми нейролемоцитів, що містить мієлін, і зовнішній (нейролема) — ділянка цитоплазми нейролемоцитів, що містить ядро і не має мієліну. На межі двох нейролемоцитів оболонка волокна потоншується і в ній зникає мієліновий шар. Такі ділянки волокна називають вузловими перетяжками. В процесі розвитку мієлінового волок­на також відбувається заглиблення осьового циліндра в нейролемоцити. При цьому утворюється мезаксон, який видовжується і концентрично нашаровується на осьовий

циліндр. Товщина мієлінових нервових волокон (1 – 20 мкм) і швидкість проведення нервового імпульсу (5 – 120 м/с) більші, ніж безмієлінових волокон.

Нервові волокна формують у центральній нервовій системі провідні шляхи, а в периферичній — нервові стовбури та нерви. За межами центральної нервової системи нервові волокна мають базальну мембрану.

Нерви утворюють нервові волокна, об’єднані пухкою сполучною тканиною, в якій розміщені кровоносні судини. Ніжні й тонкі прошарки сполучної тканини, що оточують окремі нервові волокна, називають ендоневрієм. Він об’єднує нервові во­локна в пучки, які оточені товщими прошарками сполучної тканини — периневрієм. Пучки нервових волокон формують нерви, які вкриті сполучною тканиною — епіневрієм.

До складу нервів входять безмієлінові та мієлінові нервові волокна.

Залежно від функції нерви поділяють на чутливі — утворені дендритами чутливих нейронів; ефекторні — утворені аксонами відповідних нейронів і мішані — утворені відростками різних за функцією нейронів. Розміри і склад нервів залежать від будови та функціональної активності органів, які вони іннервують.

Нервові закінчення є кінцевими апаратами нервових волокон. Залежно від функції їх поділяють на чутливі (рецепторні, аферентні) і ефекторні (еферентні).

Чутливі нервові закінчення, або рецептори, утворені кінцевими розгалуженнями дендритів чутливих нейронів. Вони сприймають подразнення із зовнішнього середовища — екстерорецептори та від тканин органів — інтерорецептори. Різновидом інтерорецепторів є пропріорецептори, які сприймають подразнення від мязів і сухожилків, що беруть участь у регуляції рухів і положення тіла в просторі. Залежно від природи подразників, які сприймають рецептори, їх поділяють на механо-, термо-, хемо-, фото-, баро- та інші рецептори. Рецептори мають різну будову, що дало можливість класифікувати їх на вільні й невільні (рис. 37).

Вільні чутливі нервові закінчення утворені кінцевими гілочками дендритів без оболонки, що мають вигляд клубочків, петель, кущиків і розміщені між клітинами тканин. Найчастіше вони знаходяться в епітеліальній та волокнистій сполучній тканині і сприймають подразнення різної природи.

Невільні чутливі нервові закінчення представлені термінальними гілочками дендритів, які оточені спеціальними рецепторними клітинами. Залежно від наявності сполучнотканинної капсули їх поділяють на капсульованi й некапсульовані. Кінцеві гілочки некапсульованих закінчень оточені епітеліальними або гліальними клітинами. Такі закінчення часто трапляються в багатошаровому епітелії (меніски Меркеля). Термінальні гілочки капсульованих нервових закінчень оточені гліальними клітинами та сполучнотканинною капсулою. Багато таких закінчень міститься у волокнистiй сполучній тканині. До них належать дотикові тільця Мейснера, пластинчасті тільця Фатер-Пачіні — барорецептори, кінцеві колби Краузе — терморецеп­тори та ін. Чутливі нервові закінчення скелетної м’язової тканини, які сприймають зміну довжини м’язових волокон і швидкість цієї зміни, називають нервово-м’язовими веретенами. Вони є різновидом капсульованих нервових закінчень і представлені групою видозмінених м’язових волокон, на яких закінчуються кінцеві гілочки дендритів чутливих нейронів.

Ефекторні нервові закінчення утворені закінченнями аксонів еферентних нейронів. Залежно від об’єкта іннервації їх поділяють на рухові та секреторні. Рухові ефекторні нервові закінчення притаманні м’язовій тканині, а секреторні — залозистій епітеліальній тканині. Ефекторні нервові закінчення скелетної м’язової тканини називають нервово-м’язовими синапсами. До їх складу входять термінальні гілочки аксонів і спеціалізовані ділянки м’язових волокон. Термінальні гілочки аксонів заглиблюються в м’язові волокна і утворюють пресинаптичну частину закінчення, в якій є синаптичні пухирці з медіатором — ацетилхоліном. Плазмолема (аксолема) розгалужень аксонів формує пресинаптичну мембрану. Спеціалізовані ділянки м’язових волокон утворюють постсинаптичну частину закінчення. Сарколема цих ділянок м’язових волокон складчаста і формує постсинаптичну мембрану. Між мембранами знаходиться синаптична щілина. Механізм дії нервово-м’язових закінчень такий, як і в синапсах нервових клiтин.

Рухові нервові закінчення гладкої м’язової тканини мають простішу будову. Вони представлені термінальними гілочками аксонів, які на поверхні міоцитів утворюють розширення, запов­нені медіатором (ацетилхолін або адреналін). Подібну будову мають і секреторні нервові закінчення.