Головна кишка

До складу головної кишки входять: губи, щоки, ясна, тверде і м’яке піднебіння, язик, зуби, застінні слинні залози і глотка.

Губи, щоки мають єдиний план будови. Їх стінка утворена шкірою (зовнішня оболонка), скелетною м’язовою тканиною (середня оболонка) і внутрішньою слизовою оболонкою. Слизова утворена багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. У підслизовій основі губ, у середній оболонці щоки знаходяться пристінні слинні залози – складні розгалужені, альвеолярно-трубчасті, серозно-слизові. Подібний план будови мають ясне і тверде піднебіння. Це слизова оболонка, яка утворена багатошаровим плоским зроговілим епітелієм і власною пластинкою. Основу м’якого піднебіння утворює скелетна м’язова тканина, яка вкрита слизовою оболонкою. Остання представлена епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій зі сторони ротової порожнини – багатошаровий плоский, а зі сторони носоглотки він багаторядний війчастий. У підслизовій основі є залози і скупчення лімфоїдної тканини – мигдалики.

Стінка глотки творена слизовою оболонкою, м’язовою і адвентицією. Слизова представлена епітелієм (в ділянці носоглотки – багатошаровий війчастий, а в травній ділянці – багатошаровий плоский), власною пластинкою і підслизовою основою. В підслизовій основі є залози, а в ділянці носоглотки ще й глотковий мигдалик.

Язик побудований зі скелетної м’язової тканини, яка вкрита слизовою оболонкою. Пучки м’язових волокон розміщені в трьох взаємно перпендикулярних площинах. Слизова оболонка представлена багатошаровим плоским зроговілим епітелієм і власною пластинкою. Остання на дор­сальній і латеральних поверхнях язика щільно з’єднується з його м’язовою тканиною. Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини. В ній розміщені кровоносні й лімфатичні судини та залози, протоки яких відкриваються на поверхні слизової оболонки. Кінцеві (секреторні) відділи залоз знаходяться також між пучками м’язових волокон. На корені язика у власній пластинці слизової оболонки є скупчення лімфоїдної тканини, яке формує язиковий мигдалик.

Механічні сосочки язика — це вирости його слизової оболонки на дорсальній поверхні. Їх вкриває багатошаровий плоский зроговілий епітелій (рис. 55).

Смакові сосочки утворені випинаннями або складками слизової оболонки, які мають своєрідну форму, що відповідає їхній назві, та різні розміри. В багатошаровому незроговілому плоскому епітелії бічних поверхонь сосочків містяться смакові брунь­ки — хеморецептори, які реагують на смак корму (рис. 55).

Смакові бруньки (орган смаку) мають переважно овальну фор­му. В їх центрі знаходиться смакова ямка, яка крізь отвір — смакову пору з’єднується з ротовою порожниною. До складу бруньок входять підтримувальні, рецепторні та базальні клітини, розміщені на базальній мембрані.

Підтримувальні клітини оточують рецепторні, розділяючи їх. Вони виконують опорну, захисну і секреторну функції. Це витяг­нуті, плоскі клітини, що мають велике ядро і добре розвинуті синтезуючі органели.

Рецепторні (смакові) клітини також мають витягнуту форму. На їхніх апікальних полюсах є мікроворсинки. Ці клітини утворюють синапси з нервовими закінченнями. Життєвий цикл рецепторних клітин становить 10 діб. Нові клітини диференціюються з базальних клітин.

Застінні слинні залози побудовані зі сполучнотканинної строми й паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою сполуч­ною тканиною. Вона формує капсулу, що вкриває залозу зовні, й трабекули. Останні відгалужуються від капсули і ділять залозу на часточки, які становлять паренхіму. В сполучнотканинній стромі розміщені сплетення кровоносних, лімфатичних судин і нервів та міжчасточкові вивідні протоки.

У часточках знаходяться кінцеві (секреторні) відділи залоз і внутрішньочасточкові вивідні протоки, між якими є ніжні прошарки пухкої сполучної тканини з судинами.

Залежно від будови та функції кінцеві відділи й відповідно залози поділяють на слизові — виділяють слизовий секрет, се­роз­ні — виділяють серозний (білковий) секрет та змішані — виділяють серозно-слизовий секрет. За формою кінцевих відділів залози бувають альвеолярними, трубчастими й трубчасто-альвеолярними, всі вони розгалужені, а за типом секреції — мерокринові (рис. 56).

Кінцеві відділи серозного типу утворені двома шарами клітин, які розміщені на базальній мембрані. Поверхневий шар утворюють залозисті епітеліоцити — сероцити. Вони продукують серозний секрет. Ці клітини мають переважно конічну фор­му і добре розвинені синтезуючі органели. В ділянці їхнього базального полюса знаходиться ядро, а в цитоплазмі апікального полюса — секреторні включення. Глибокий шар клітин представлений міоепітеліоцитами. В цитоплазмі цих клітин, яка утворює численні відростки, що охоплюють залозисті клітини, знаходяться скоротливі елементи. Скорочення міоепітеліоцитів забезпечує виведення секрету з просвіту кінцевого відділу у вивідні протоки.

Кінцеві відділи слизового типу також представлені двома шарами клітин. Клітини поверхневого шару називають мукоцитами. В них утворюється слизовий секрет. Мукоцити мають конічну форму з добре розвиненими синтезуючими органелами. Цитоплазма цих клітин світла і має пінистий вигляд, якого надають їй секреторні гранули. Ядра мукоцитів при накопиченні секрету в цитоплазмі сплющуються і зміщуються в базальний полюс клітин. У глибокому шарі розміщені міоепітеліоцити. Змішані кінцеві відділи утворені трьома шарами клітин. Поверх­невий шар представлений мукоцитами, середній — сероцитами і глибокий — міоепітеліоцитами.

Внутрішньочасточкові протоки починаються з кінцевих відділів вставними протоками. Вони мають будову, подібну до такої кінцевих відділів. На відміну від останніх їхній поверхневий шар представлений клітинами плоскої або кубічної форми. Вставні протоки продовжуються в посмуговані. Їхня стінка утворена базальною мембраною, на якій знаходиться шар стовпчастих епітеліоцитів з базальною посмугованістю. Посмугованість утворена впинаннями оболонки клітин у цитоплазму. Між впинаннями в цитоплазмі епітеліоцитів є багато мітохондрій. Посмуговані протоки виходять із часточок, об’єднуються і утворюють міжчасточкові протоки, які дають початок загальній протоці. Отже, за особливостями формування вивідних проток усі застінні слинні залози складні.

Привушна слинна залоза альвеолярна, серозного типу, піднижньощелепна та під’язикова — альвеолярно-трубчасті, змішаного типу. В останніх двох залозах трапляються секреторні відділи серозного, слизового й змішаного типів.

Зуб має коронку, шийку і корінь. Зуб побудований з дентину, емалі, зубного цементу та пульпи. Дентин утворює основну масу зуба і є у всіх його частинах. Його продукують одонтобласти — клітини поверхневого шару пульпи. Дентин твердий, містить 70 – 80 % мінеральних речовин і складається з мінералізованих основної речовини та колагенових волокон і відростків одонтобластів, які знаходяться в дентинових трубочках. Останні здійснюють живлення зуба. Утворення дентину відбувається й після народження тварин. Новоутворений дентин слабкомінералізований, м’який і називається предентином. З часом він мінералізується й перетворюється на дентин. Емаль вкриває дентин у ділянці коронки зуба. Це найтвердіша речовина тіла тварин, до її складу входить 96 – 98 % мінеральних і 2 – 4 % органічних речовин. Органічні речовини формують матрикс емалі, який мінералізується й утворює емалеві призми, що сполучаються за допомогою клейкої речовини. Після прорізування зубів емаль не утворюється, оскільки її продуценти — клітини-енамело­бласти редукуються.

Зубний цемент розміщений у ділянці кореня зуба. За своєю будовою він подібний до грубоволокнистої кісткової тканини. На відміну від неї в цементі немає кровоносних судин. До складу зубного цементу входить 70% мінеральних речовин. Пульпа утворена пухкою сполучною тканиною, в якій є багато судин і нервів. На її периферії розташовані одонтобласти.

Розвиток зубів (рис. 57) починається в передплодовий період, коли в щелепах і різцевій кістці сформувалися кісткові зуб­ні комірки. Джерелами розвитку зубів є епітелій ясен і розміщена глибше мезенхіма. Від епітелію в мезенхіму вростає епітеліальний тяж — зубна пластинка. Від її зовнішньої поверхні, спрямованої до щік і губ, відходять випинання. Вони мають вигляд ковпачків і назву “емалеві (зубні) органи”. В середину емалевих органів вростає мезенхіма, яка утворює зубний сосочок. Навколо емалевого органа й зубного сосочка мезенхіма формує зубний мішечок.

Емалевий орган утворений епітеліальними клітинами, які утворюють три шари. У свою чергу, поверхневий і внутрішній шари складаються з одного шару клітин, а середній — багатошаровий. Останній шар представлений відростковими епітеліоцитами, які утворюють пульпу.

Клітини поверхневого шару зубного сосочка диференціюються в одонтобласти, які продукують дентин, глибших шарів — у пульпу зуба.

Внутрішній шар клітин емалевого органа перетворюється на енамелобласти, які продукують емаль у бік дентину. В міру збільшення зуба пульпа емалевого органа зникає, а зовнішній його шар клітин утворює кутикулу емалі. При прорізуванні зубів енамелобласти редукуються.

З мезенхіми зубного мішечка в ділянці кореня зуба формуються зубний цемент і періодонт — щільна сполучна тканина, яка з’єднує корінь зуба зі стінкою зубної комірки.

Лекція 23. Апарат травлення

Передній відділ травного каналу. Розвиток, функції та будова стравоходу, однокамерного і багатокамерного шлунка. Шлункові залози. Середній відділ травного каналу. Розвиток, будова і функції тонкої кишки.

До складу переднього відділу органів травлення входить стравохід і шлунок.

Стравохід. Стінка стравоходу складається зі слизової та м’язової оболонок і адвентиції (рис. 58). У грудній і черевній частинах цього органа замість адвентиції є серозна оболонка.

Слизова оболонка, що формує складки, утворена чотирма шарами: епітелієм, власною й м’язо­вою пластинками та підслизовою ос­но­вою. Епі­те­лій — багатошаро­вий плоский, не­зроговілий. Власна пластинка утво­ре­на пухкою сполуч­ною тканиною. В ній є сплетення кровоносних, лімфатичних судин і нервів та скупчення лімфо­їдної тканини. М’язова пла­­стинка побудована з гладкої м’язо­вої тканини. Вона пред­ставлена ок­ремими пучками міо­цитів, які мають поздовжній на­пря­мок.

Підслизова основа утворена пухкою сполучною тканиною з ве­ликою кількістю кровоносних, лімфатичних судин і нервів. В ній знаходяться кінцеві секреторні відділи слизових альвеолярно-трубчастих залоз. Протоки залоз відкриваються на поверхні слизової оболонки.

М’язова оболонка у жуйних і хижаків на всьому протязі стравоходу утворена скелетною м’язо­вою тканиною. У коня і свині ця тканина є лише в передній частині стравоходу, а в задній вона заміщується гладкою м’язовою тканиною. У м’язовій оболонці розрізняють два шари: внутрішній — коловий і зовнішній — поздовжній. Адвентиція побудована з пухкої сполучної тканини. Вона з’єднує шийну частину стравоходу з прилеглими органами. Серозна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм. Пухка сполучна тканина формує власну пластинку і підсерозну основу.

Шлунки свійських ссавців ділять на однокамерні і багатокамерні. Однокамерний шлунок мають коні, свині і собаки. Багатокамерний шлунок властивий жуйним (велика рогата худоба, кози, вівці). Залежно від будови слизової оболонки шлунки ділять на шлунки стравохідного, кишкового і стравохідно-кишкового типу. Слизова оболонка шлунку стравохідного типу вкрита багатошаровим плоским епітелієм. В ній відсутні шлункові залози. Такого шлунка у свійських ссавців немає. В шлунку кишкового типу в слизовій оболонці розташовані шлункові залози, а вона вкрита простим стовпчастим залозистим епітелієм. Такий шлунок властивий собаці. В шлунку стравохідно-кишкового типу частина слизової оболонки має таку ж будову, як і в шлунку стравохідного типу, а частина – як в шлунку кишкового типу. Такий шлунок мають мають коні свині і жуйні.

Однокамерний шлунок. Стінка шлунка, як і стінка інших трубчастих органів, утворена слизовою, м’язовою та серозною оболонками (рис. 59). Епітелій слизової оболонки одношаровий, стовпчастий, залозистий. Епітеліоцити продукують слиз, який захищає слизову оболонку від механічних ушкоджень часточками грубого корму та негативної дії шлункового соку. Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини, в якій є скупчення лім­фоїдної тканини, багато кровоносних, лімфатичних судин, нервів та залоз, що виробляють шлунковий сік. Залози поділяють на власні залози шлунка (донні), пілоричні та кардіальні. Їхні протоки відкриваються в шлункові ямки слизової оболонки.

Власні залози шлунка прості, трубчасті, нерозгалужені (рис. 60). В них розрізняють шийку (вивідна протока), тіло і дно (кінцевий відділ). Стінка залози утворена залозистими епітеліоцитами. Серед них є головні, слизові (додаткові), парієтальні, ендокринні та шийкові. Головні клітини найчисленніші (60 – 70 %). Вони мають кубічну форму, округле ядро і добре розвинені синтезуючі органели. Ці клітини продукують пепсиноген. Парієтальні клітини великі, овоїдної форми. В їхній цитоплазмі є секре­тор­ні канальці, що відкриваються в апікальному полюсі клітини. Ці клітини продукують хлориди, які в порожнині залози перетворюються на соляну кислоту. Під її впливом пепсиноген переходить у фермент пепсин. Слизові клітини продукують слиз. Ендокринні клітини виробляють біологічно активні речовини, які стимулюють секреторну діяльність залоз і моторну функцію шлунка. Шийкові клітини є камбіальними клітинами для поверхневого та залозистого епітелію.

Кардіальні й пілоричні залози прості, трубчасті, розгалужені. За будовою подібні до власних залоз шлунка. В пілоричних залозах немає головних і парієтальних клітин. Клітини секреторних відділів кардіальних залоз продукують ферменти, які розщеплюють вуглеводи (крохмаль).

М’язова пластинка побудована з гладкої м’язової тканини. Пучки міоцитів формують три шари: зовнішній і внутрішній поздовжні, середній — коловий.

Підслизова основа утворена пухкою сполучною тканиною. В ній розміщені сплетення кровоносних, лімфатичних судин і нервів.

М’язова оболонка стінки шлунка представлена гладкою м’язо­вою тканиною і складається з трьох шарів пучків міоцитів: внутрішнього — косого, середнього — колового і зовнішнього — поздовжнього.

Серозна оболонка побудована з пухкої сполучної тканини і вкрита мезотелієм.

Стінка однокамерного шлунка змішаного типу має таку саму будову, як і залозистого типу. На відміну від останнього, частина його слизової оболонки вкрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, не має шлункових залоз.

Багатокамерний шлунок має передшлунки: рубець, сітка, книжка і власне шлунок – сичуг. Стінка передшлунків багатокамерного шлунка має єдиний план будови, подібний до такого стінки однокамерного шлунка. Відмінності є тільки в будові слизової і м’язової оболонок. Слизова оболонка рубця, сітки й книжки вкрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм і не містить залоз. Слизова оболонка рубця утворює вирости у вигляді сосочків. В сосочках є міоцити. М’язова пластинка слизової оболонки рубця виражена лише між сосочками, представлена окремими пучками міоцитів, які знаходяться біля основи сосочків. Епітелій і власна пластинка слизової оболонки сітки формують складки. У слизовій оболонці цього органа м’язової пластинки немає. Слизова оболонка книжки утворює листочки (пластинки). У великі листочки впинаються пучки міоцитів внутрішнього колового шару м’язової оболонки. М’язова оболонка стінки передшлунків утворена гладкою м’язовою тканиною. Пучки міоцитів формують внутрішній коловий і зовнішній — поздовжній шари.

Стінка сичуга побудована так само, як і стінка однокамерного шлунка залозистого типу.

Середній відділ органів травлення включає тонку кишку і застінні транв залози, які пов’язані з тонкою кишкою. До складу тонкої кишки входять: дванадцятипала, порожня і клубова, а до застінних тавних залоз – печінка і підшлункова залоза.

Стінка тонкої кишки складається зі слизової, м’язової та серозної оболонок (рис. 61).

Слизова оболонка побудована з чотирьох шарів: епітелію, власної й м’язової пластинок та підслизової основи. Епітелій — одношаровий стовпчастий, облямівковий. Власна пластинка утворена пухкою сполучною тканиною. В ній знаходиться багато кровоносних, лімфатичних судин, нервових волокон, крипти та лімфоїдні вузлики. Останні розміщені поодинці або групами (пейєрові бляшки). М’язова пластинка побудована з гладкої м’язової тканини. Пучки міоцитів утворюють два шари — внутрішній коловий і зовнішній поздовжній. Підслизова основа сфор­мована пухкою сполучною тканиною, містить багато кровоносних і лімфатичних судин та нервові сплетення. В підслизовій основі дванадцятипалої кишки є дуоденальні залози.

Слизова оболонка кишки утворює складки й ворсинки, які збільшують її площу. У формуванні складок беруть участь усі шари слизової оболонки, а ворсинок — епітелій і власна пластинка.

Ворсинки мають листо- або пальцеподібну форму. Серед епітеліоцитів ворсинок трапляються три різновиди клітин: облямів­кові, келихоподібні та ендокринні.

Облямівкові епітеліоцити мають стовпчасту форму і становлять основну масу епітелію. Вони є головним функціональним елементом процесів травлення й всмоктування у тонкій кишці. На апікальній поверхні цих клітин є кілька сотень мікроворсинок, які разом з глікокаліксом формують посмуговану облямівку. Остання в 30 разів збільшує всмоктувальну поверхню клітин. В облямівці знаходиться велика кількість травних ферментів, за допомогою яких відбувається пристінне травлення і транспорт його продуктів. Облямівкові епітеліоцити сполучаються між собою за допомогою щільних контактів. Завдяки цьому всмоктування продуктів травлення в стінку кишки відбувається лише через їхню поверхню. В цитоплазмі облямівкових епітеліоцитів є багато лізосом, мітохондрій, елементів грануляр­ної ендоплазматичної сітки, які, як і ядро, зосереджені пере­важно в ділянці базального полюса. Життєвий цикл облямівкових епітеліоцитів становить дві-три доби.

Келихоподібні клітини — це одноклітинні ендокринні залози. Вони продукують слиз, що вкриває поверхню слизової оболонки кишки й сприяє транспорту її вмісту.

Ендокринні клітини продукують біологічно активні речовини, які здійснюють місцевий регуляторний вплив на секрецію, всмоктування та моторику тонкої кишки.

У сполучнотканинній основі ворсинок є багато кровоносних судин, синусоїдні лімфатичні капіляри та міоцити. Скорочення останніх спричинює зміну форми ворсинок, унаслідок чого вміст, що їх вкриває, переміщується і його нові порції вступають у контакт з облямівкою стовпчастих епітеліоцитів. Скорочення міоцитів сприяє також транспорту крові та лімфи з речовинами, які в них резорбувалися.

Епітелій слизової оболонки кишки між ворсинками впинається у її власну пластинку і утворює крипти (кишкові залози). Вони, як і ворсинки, збільшують всмоктувальну поверхню слизової оболонки, а також виділяють секрет. Стінка крипт утворена облямівковими епітеліоцитами, безоблямівковими (камбіальні для облямівкових), келихоподібними клітинами, ендокриноцитами та клітинами Панета (апікальнозернистими). За сучасними даними, клітини Панета продукують ферменти, які розщеплюють білки й речовини, що нейтралізують кислі складники шлункового соку, який потрапляє в тонку кишку.

М’язова оболонка тонкої кишки утворена гладкою м’язовою тканиною, пучки міоцитів якої формують внутрішній коловий і зовнішній поздовжній шари.

Серозна оболонка побудована з пухкої сполучної тканини і вкрита мезотелієм.