Лекція 5. Будова еукаріотичної клітини. Репродукція клітини.

Ядро та його функції. Складові частини ядра. Нуклеонема. Ядерний сік, ядерце і хроматин. Будова хромосом. Репродукція клітин. Клітинний цикл. Мітоз. Ендомітоз. Амітоз та його форми. Неклітинні структури організму: симпласти, синцитій та міжклітинна речовина.

Ядроє складовою частиною клітин (рис. 8). Разом з цитоплазмою вони утворюють єдину взаємодоповнювальну систему, що перебуває в стані динаміч­ної рівноваги. Клітина не може довго існувати і функціонувати без ядра — вона гине. Однак і ядро не здатне до самостійного icнування без клітини.

Більшість клітин мають одне ядро, але бувають двоядерні (20 % клітин печінки) і багатоядерні (мегакаріоцити, остеокласти) клітини. Форма ядер різноманітна і залежить здебільшого від форми клітин. Вони можуть бути округлими, паличко-, кільцеподібними, овальними або сегментованими. Розмір ядер коливається в широких межах (3 – 40 мкм). Він за­лежить від особливостей клітин, їх віку та функціонального стану. Для окремих клітин крові (лімфоцити) характерне велике ядро, об’єм якого бiльший від об’єму цитоплазми. Ядра молодих клітин більші, ніж зрілих. Розмір ядер збільшується у клітин, що активно функціонують.

Ядра завжди розміщені в певних місцях клітин і бувають у двох станах — мітотичному та інтерфазному.

Хімічний склад ядра подібний до такого цитоплазми. Однак у ядрі знаходиться майже вся ДНК, багато глобулярних білків і менше, ніж у цитоплазмі, РНК та ліпідів.

Ядро виконує функції, які можна об’єднати у дві групи. Перша група — це збереження спадкової (генетичної) інформації. До неї входять такі функції: підтримання сталої структури ДНК, редуплікація молекул ДНК, розподіл генетичного матеріалу під час поділу клітин та рекомбінація генетичного матеріалу в процесі мейозу. Друга група функцій реалізує генетичну інфор­мацію — утворює апарат білкового синтезу. Це синтез усіх видів РНК і побудова рибосом. Таким чином, у ядрі міститься, функціонує і самовідтворюється генетичний матеріал.

Ядро складається з чотирьох компонентів: оболонки, нуклеоплазми, хроматину і ядерця.

Ядерна оболонка (нуклеолема)утворена двома клітинними мембранами завтовшки 7 – 8 нм, які відокремлені одна від одної перинуклеарним проміжком завширшки 20 – 60 нм. Зовніш­ня мембрана за своїми структурними особливостями подібна до мембрани гранулярної ендоплазматичної сітки. На ній також розміщені рибосоми, і вона може безпосередньо переходити в мембрану ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов’язана з хроматином ядра. Через певні проміжки периметра ядра мембрани перериваються і переходять одна в одну. У цих місцях утворюються пори — отвори в нуклеолемі — діаметром 80 – 90 нм. Через пори відбувається транспорт речовин з ядра в цитоплазму і навпаки. Регуляція транспорту здійснюється комплексом пори, який утворений глобулярними й фібрилярними білками. Крім транспортної нуклеолема виконує бар’єрну функцію і здійснює фіксацію хроматину інтерфазної клітини.

Нуклеоплазма (ядерний сік)— аналог гіалоплазми цитоплазми клітини. Це рідка частина ядра, в якій розміщені всі його структури. В ній міститься значна кількість білків, що утворюють ядерний матрикс. Він підтримує загальну структуру інтерфазного ядра і бере активну участь у процесах його метаболізму. Крім білка до складу нуклеоплазми входять інші органічні речовини, вода та мінеральні солі.

Хроматинпід світловим мікроскопом має вигляд грудочок, зерен, ниток, які інтенсивно забарвлюються оснóвними барвниками. Завдяки особливості добре забарвлюватися перелічені структури і дістали назву “хроматин” (chroma — колір, фарба). До складу хроматину входять ДНК, білок і в незначній кількості РНК. З хроматину побудовані хромосоми.

Хроматин інтерфазного ядра — це хромосоми, які не мають компактної будови і перебувають у стані розпушення, деконденсації або в різних фазах конденсації. Залежно від ступеня розпушення, деконденсації чи конденсації хромосом хроматин поділяють на еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин — це повністю деконденсовані хромосоми. Він розпилений у нуклеоплазмі і в ядрі невидимий. У разі неповного розпушення хромосом або їх конденсації в інтерфазному ядрі видно ділянки гетерохроматину, які здебільшого пов’язані з оболонкою ядра. У функціональному відношенні еу- і гетерохроматин не однозначні. Еухроматин — це робочий, функціонально активний хроматин, у якому відбуваються процеси редуплікації ДНК і транскрипції РНК. Гетерохроматин функціонально не активний. Він відповідає конденсованим під час інтерфази ділянкам хромосом. Максимально конденсований хроматин спостерігається в мітотичному ядрі у вигляді хромосом. У цей період хромосоми не виконують синтетичних функцій.

Будова хромосоми. Хромосома — це молекула ДНК, яка зв’язана з білками (дезоксинуклеопротеїд, ДНП). Хромосоми існують упродовж усього життя клітини, перебуваючи в різних структурно-функціональних станах. У інтерфазній клітині вони перебувають переважно в стані деконденсації. Найменшими структурними компонентами хромосом у стані деконденсації є нуклеопротеїдні фібрили завдовжки кілька сантиметрів, які видимi тільки в електронний мікроскоп. Вони складаються з ДНК і білків, переважно гістонів. Молекули гістонів утворюють групи — нуклеосоми, розміщені ланцюжком у вигляді спіралі. Кожну нуклеосому зовні обплітає у вигляді спіралі ділянка ДНК. На початку мітозу відбувається інтенсивна конденсація (формування) хромосом. При цьому хромосомні нуклеопротеїдні фібрили утворюють численні вигини, які формують дрібні, щільно упаковані петлі, сполучені між собою негістоновими білками. Такі конденсовані ділянки хромосом називаютьхромомерами. Хромомери зближуються і утворюють хромонеми — нитчасті структури, які видимі в світловий мікроскоп. Останні спіралізуються, їх називаютьхроматидами. Залежно від фази мітозу хромосома має одну або дві хроматиди.

Конденсовані, мітотичні хромосоми мають вигляд ниток або паличок завдовжки 1,5 – 10 мкм, завтовшки 0,2 – 2 мкм (рис. 9). У хромосомі є перетяжка (центромер), яка ділить її на два плеча. Залежно від розміщення центромера і довжини плеч хромосоми поділяють на метацентричні (плечі однакові), субметацентричні (плечі неоднакові) та акроцентричні (одне плече дуже коротке).

Окремі хромосоми мають вторинні перетяжки. Вони відділяють ділянки хромосом, які називають супутниками. В ділянках вторинних перетяжок розміщені гени ДНК, відповідальні за синтез рибосомної РНК. Набір хромосом клітини, який визначається їх числом, розмірами та формою, називають каріотипом. До каріотипу входять парні соматичні хромосоми і непарні — статеві.

Ядерце— найщільніша струк­тура ядра округлої форми діамет­ром 1 – 5 мкм. В ядрі, як правило, є одне-два ядерця, але деякі ядра мають їх кілька десятків (овоцити риб). Формування ядерець пов’язане з хромосомами, які мають вторинну перетяжку (ядерцеві організатори). Ядерця утворюють білки, РНК і ДНК, які формують фібрили, гранули і аморфну речовину. В ядерці синтезується рибосомна РНК і утворюються рибосоми.