Лекція 16. Нервова система

Загальна характеристика нервової системи. Розвиток нервової системи. Соматична і автономна нервова система. Центральна і периферійна нервова система. Мікроструктура нерва і спинномозкового вузла, спинного і головного мозку. Інтрамуральні нервові сплетення.

Майже сто років тому російський фізіолог І.М. Сєченов (1825–1905) підкреслював, що життя організму без зовнішнього середовища неможливе, що в науковому визначенні організму повинно бути і середовище, яке впливає на нього. Такому визначенню організму відповідає і його будова. Анатомічною структурою, що забезпечує певні взаємозв’язки організму із зовнішнім середовищем, є нервова система. Крім того, вона регулює і координує роботу всіх органів, їхніх систем і апаратів та організму в цілому, забезпечує його адаптацію до умов зовнішнього і внутрішнього середовищ.

Основною структурною одиницею нервової системи є нейрон. Ланка послідовно зв’язаних нейронів забезпечує сприйняття нервовою системою різних подразнень, що надходять ззовні чи з самого організму, та її відповідь на ці подразнення. Шлях збудження від сприйняття подразнення до відповіді на нього, що проходить через ланку нейронів, називається рефлекторною дугою, а процес — рефлексом.

І.М. Сєченов висловив припущення, що всі акти свідомого і несвідомого життя тваринних організмів за способом походження є рефлекси. Це припущення І.М. Сєченова було доведено І.П. Павловим (1949 – 1936), який створив учення про умовні рефлекси. Спираючись на велику кількість досліджень, І.П. Пав­лов показав, що нервова система, з одного боку, об’єднує роботу всіх частин організму, з іншого — пов’язує організм із зовнішнім середовищем. Він також стверджував, що нервова система виконує також трофічну функцію і вважав, що кожний орган має три нерви: чутливий, руховий і трофічний. У сучасній анатомічній літературі висловлюється припущення, що трофічна функція виконується руховими або симпатичними нервами.

Дані фізіології гуманної і ветеринарної медицини свідчать, що різноманітні, навіть невеликі порушення в діяльності центральної нервової системи призводять до розладів у стані організму. Виключення частини нервової системи веде до зупинки діяльності органів, що іннервуються нею, викликаючи паралічі, а враження життєво важливих центрів нервової системи спричинює швидку смерть тварини. Виходячи з регулювальної ролі нервової системи в життєдіяльності організму, І.П. Павлов разом із визначним російським клініцистом С.П. Боткіним (1832 – 1889) створили нову концепцію в фізіології, що дістала назву “нервізму”. Під “нервізмом” розуміють напрям у науці, що ґрун­тується на визнанні ролі нервової системи в життєдіяльності всього організму.

Нервову систему за топографічними ознаками поділяють на центральний і периферичний відділи, а за функціональними — на соматичну і автономну (вегетативну).

Центральний відділ нервової системи представлений спинним і головним мозком. До периферичного відділу нервової системи належать нерви, які відходять від головного і спинного мозку, їх закінчення та черепно-мозкові й спинномозкові вузли (ганглії).

Соматична нервова система іннервує все тіло тварин, за ви­нятком нутрощів, судин і залоз, які іннервуються автономною нервовою системою. Останню поділяють на симпатичну і парасимпатичну частини.

Складовою частиною нервової системи є і органи чуття, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища організму та від його органів.

Онтогенез. Для нервової системи характерні велика площа закладки, швидкі темпи росту, розвитку та раннє дозрівання. Розвивається вона з нейроектодерми — ділянки ектодерми на спинному боці зародка у вигляді нервової пластинки, розміщеної попереду первинної смужки над хордою (рис. 38). Упродовж гаструляції нервова пластинка потовщується і прогинається у вигляді жолобка, обмеженого з боків нервовими валиками. Жолобок згортається у трубку з отвором — невропором на головному і нервово-кишковим каналом на хвостовому кінцях. Нервова трубка відшаровується від ектодерми і занурюється під неї. У зародка великої рогатої худоби це відбувається на 22-гу добу. Отвори заростають. Нервові валики перетворюються на гангліоз­ну пластинку, із якої пізніше розвиваються вузли.

Головний кінець нервової трубки пухироподібно розширений (первинний мозковий пухир) і розміщений попереду хорди — прехордальна частина нервової трубки. Інша її частина розміщена над хордою і називається епіхордальною. Пізніше первинний мозковий пухир поділяється на три пухирі: передній, серед­ній і ромбоподібний. Із нервової трубки позаду мозкових пухирів розвивається спинний мозок. У півторамісячного зародка великої рогатої худоби формуються всі відділи головного мозку. При цьому передній мозковий пухир поділяється на кінцевий і проміжний мозок, а ромбоподібний — на задній і довгастий. Біч­ні стінки проміжного мозку випинаються у вигляді очних пухирів. А біля довгастого мозку закладаються слухові пухирці.

Відділи і частини мозку ростуть нерівномірно, в результаті чого різко змінюються їхні положення та форма. У двомісячного плода великої рогатої худоби найбільше розвиненим відділом є середній мозок. Однак вже на третьому місяці його розвитку кінцевий мозок за темпами росту випереджає інші відділи. В процесі росту кінцевого мозку утворюються звивини і борозни (з четвертого місяця розвитку великої рогатої худоби). Півкулі мозку накладаються на проміжний і середній відділи, закриваючи їх. За внутрішньоутробний період розвитку передній мозок великої рогатої худоби збільшується в 357 разів, задній мозок — у 272, довгастий — у 99, а середній — у 68 разів. Порож­нини мозкових пухирів перетворюються на систему шлу­ноч­ків мозку, які сполучаються зі спинномозковим каналом. Їхній просвіт зменшується в результаті розростання мозкової речовини.

У процесі онтогенезу спинного мозку розростаються переважно бічні стінки нервової трубки. Вони налягають на дах і дно нервової трубки, в результаті чого утворюються дорсальна і вентральна поздовжні щілини. Внаслідок того, що хребет в утробний період росте швидше, ніж мозок, спинний мозок у міру росту організму стає коротшим за хребтовий канал. Спочатку нерви, які відходять від спинного мозку попарно в кожному сег­менті, виходять із хребтового каналу на рівні свого сегмента. В подальшому у зв’язку з різницею в швидкості росту скелета й спинного мозку, вони розміщуються краніальніше свого сегмента і проходять деяку відстань у хребтовому каналі, перш ніж вийти з нього. Чим ближче до каудального кінця спинного мозку, тим більшим стає зміщення. В каудальній ділянці хребтового каналу немає спинного мозку, а є тільки пучок нервів, що називаються “кінським хвостом”. Вони прямують у хребтовому каналі до відповідних міжхребцевиих отворів.

Гістогенез. На ранніх стадіях розвитку нервової трубки в ній розрізняють три шари: внутрішній — епендимний, проміжний — мантійний і зовнішній — крайовий. Клітини нервової трубки рано диференціюються на епендимоцити, спонгіобласти та нейробласти.

Епендимоцити вистеляють одним шаром порожнини нервової трубки, а пізніше шлуночки головного мозку та спинномозковий канал. Нейробласти і спонгіобласти формують мантійний шар. Перші диференціюються в нейрони, а другі — в макрогліоцити (астроцити й олігодендроцити). Крайовий шар утворений відростками попередніх клітин. З прилеглої до нервової трубки мезенхіми утворюються оболонки мозку та його судини. Окремі клітини мезенхіми мігрують у нервову тканину і перетворюються на гліальні макрофаги (мікроглія).

Процеси розмноження, міграції та диференціації клітин призводять до формування певної гістоструктури мозку, різної в окремих його ділянках. У спинному мозку нейроцити і нейро­гліоцити скупчуються в глибоких шарах, утворюючи його сіру речовину. В периферичних ділянках спинного мозку — білій речовині розміщуються клітини нейроглії та відростки нейронів, оточені мієліновою оболонкою. В головному мозку нейрогліоцити дуже поширені. На їх частку припадає майже половина маси мозку. У півкулях великого мозку й мозочка нейрони лежать поверхнево, утворюючи їх сіру речовину (кору). В інших відділах мозку нейрони мають вигляд скупчень, названих ядрами.