6. Фазовая структура сердечного цикла

Деятельность сердца как насоса представляет собой непрерывное чередование периодов сокращения (систола) и расслабления (диастола) предсердий и желудочков. Сменяющие друг друга систола и диастола и составляют сердечный цикл. В покое частота сокращений сердца (ЧСС) у взрослого человека составляет 60-80 циклов в минуту, т.е. каждый цикл продолжается около 0,8 с. Из этого времени около 0,3 с- систола желудочков, а остальное время (примерно 0,4 с)- общая диастола, или пауза сердца.

Впервые детальный фазовый анализ деятельности сердца был проведен американским физиологом К. Уиггерсом в начале XX в. Им были получены одновременные записи кривых изменения давления крови в аорте, левом желудочке и предсердии, а также объема левого желудочка. Результаты этих и последующих иссле­дований позволили выделить в систоле желудочков четыре основ­ных периода: напряжения, изгнания, расслабления и наполнения, каждый из которых, в свою очередь, подразделяется как минимум на две фазы (рис.6).

Рис. 6. Схема фазовой структуры сердечного цикла

при частоте сердечных сокращений 75 уд./мин

В - полые и легочные вены; ПС - предсердия; Ж - желудочки; А - аорта и легочный ствол; а/в - атриовентрикулярные, пл - полулунные клапаны. Сплошным черным цветом обозначено время закрытия клапанов; заштрихован­ные участки соответствуют систоле предсердий и желудочков. Периоды сердеч­ного цикла: 1 - напряжение, 2 - изгнание, 3 - расслабление, 4 - наполнение. Цифры вверху- отметка времени (с). Стрелками обозначено направление дви­жения крови. (Остальное объяснение в тексте.)

Во время общей паузы миокард расслаблен, и сердечные ка­меры заполняются кровью, поступающей из магистральных вен. Атриовентрикулярные клапаны в это время раскрыты, и кровь свободно поступает из предсердий в желудочки. Напротив, полу­лунные клапаны аорты и легочного ствола закрыты, поскольку диастолическое давление в этих сосудах значительно выше, чем в желудочках (давление в желудочках во время их диастолы близ­ко к нулю).

Генерация очередного импульса в синоатриальном узле вы­зывает электрическое возбуждение предсердий, что приводит к их сокращению. Клапаны между магистральными венами и пред­сердиями отсутствуют, поэтому для препятствия оттоку крови из предсердий обратно в вены во время систолы предсердий происходитI сокращение кольцевой мускулатуры, oкружающей устья полых и легочных вен. В течение систолы предсердий давление крои в них повышается и становится больше, чем в желудочках, которые в это время еще расслаблены. За счет разницы давлений из предсердий в желудочки переходит дополнительная порция крови, объем которой не превышает 15% от общего наполнения желудочков за время диастолы. Движение крови при этом является турбулентным вследствие отражения от стенок желудочков. Такой характер потока крови облегчает закрытие атриовентрикулярных клапанов в начале систолы желудочков.

С окончанием систолы предсердий заканчивается и диастола желудочков. К этому моменту в желудочках имеется определенное количество крови, которое образует конечно-диастолический объем и создает отличное от нуля конечно-диастолическое давление.

Из предсердий возбуждение после атриовентрикулярной задержки с большой скоростью распространяется по проводящей системе желудочков, достигая сократительныхкардиомиоцитов. Начинается первый период систолы желудочков- период напряжения. Начальная фаза этого периода - фаза асинхронного сокращения- соответствует последовательному «включению» сократительных кардиомиоцитов. Внутрижелудочковое давление в эту фазу систолы растет незначительно.

С момента охвата возбуждением всего миокарда желудочков начинается. Однако классического изометрического сокращения, при котором длина мышечных волокон остается постоянной, в интактном сердце не наблюдается.

Даже при неизменном объеме камер сердца происходит внут­реннее укорочение центральных и одновременное растяжение периферических участков сердечной мышцы. Кроме того, при сокращении сердца его стенки подвергаются деформации, что приводит к изменению длины мышечных волокон. Поэтому более правильным и точным является термин «изоволюмическое сокращение», который используется для обозначения этой фазы. От характеризуется синхронным сокращением всех кардиомиоцитов в условиях, когда атриовентрикулярные клапаны уже закрыты, а полулунные - еще не открылись, поскольку давление в аорте и легочном стволе в этот момент больше, чем в желудочках. Таким образом, желудочки оказываются изолированными с одной стороны от предсердий, а с другой- от указанных сосудов. При этом объем желудочков остается постоянным. Фаза изоволюмического сокращения является важнейшей в деятельности сердца, поскольку именно в этот период сокращающийся миокард сообщает крови потенциальную энергию.

Внутрижелудочковое давление в фазе изоволюмического сокращения нарастает до 2000 мм рт ст./с с максимальной скоростью, когда оно превысит диастолическое давление в аорте и легочном стволе, открываются полулунные клапаны, и начинается период изгнания крови из желудочков в магистральные артерии.

При изгнании крови потенциальная энергия, сообщенная ей миокардом, переходит в кинетическую. Вначале кровь в аорте и легочном стволе движется с большой скоростью (фаза быстрого изгнания), затем скорость движения крови уменьшается (фаза медленного изгнания). Это происходит потому, что кровь из сердца попадает в уже заполненные кровью аорту и легочный ствол; при изгнании крови из сердца она растягивает стенки указаных сосудов (например, диаметр аорты увеличивается на 25%). Кроме того, по мере изгнания крови уменьшается скорость сокращения миокарда.

В фазе быстрого изгнания желудочки сокращаются в режиме, близком к изотоническому (с постоянной силой), давление крови в них возрастает незначительно по сравнению с периодом изоволюмического сокращения, тогда как их объем быстро уменьшается. По мере увеличения кровенаполнения аорты и легочных артерий давление в этих сосудах возрастает, достигая к концу систолы максимальной величины, которая называется систолическим давлением. Скорость движения крови из сердца после этого уменьшается, поэтому конечная фаза периода изгнания, как

отмечалось ранее, называется фазой медленного изгнания. Иног­да для обозначения фаз быстрого и медленного изгнания приме­няют термины, соответственно, фазы максимального и редуци­рованного изгнания.

К концу систолы желудочков в них остается некоторое коли­чество крови (конечно-систолический или остаточный объем), ко­торому соответствует и определенное давление крови (конечно-систолическое давление).

После окончания сокращения желудочков начинается период расслабления. При этом давление в них, а также в аорте и легоч­ном стволе начинает снижаться, причем в магистральных арте­риях за счет их эластических свойств, а также общего перифе­рического сопротивления сосудов, это происходит медленнее, чем в желудочках. Как только давление крови в желудочках становится меньше давления в аорте и легочном стволе, закры­ваются полулунные клапаны. Время от начала периода расслаб­ления до закрытия полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (интервалом).

С момента закрытия полулунных клапанов желудочки, про­должая расслабляться, вновь становятся изолированными от аор­ты и легочного ствола, а также от предсердий, поскольку атриовентрикулярные клапаны в этот период еще закрыты. Это связано с тем, что давление в расслабляю-щихся желудочках пока выше, чем давление в предсердиях. Указанный период диастолы полу­чил название фазы изометрического, или, правильнее, изоволюмического расслабления.

Когда давление в желудочках падает настолько, что станет меньше, чем в предсердиях, открываются атриовентрикулярные клапаны и начинается период наполнения желудочков, во время которого в них поступает кровь из предсердий. Вначале кровь движется быстро (фаза быстрого наполнения), так как давление в желудочках близко к нулю. Именно в это время происходит основное кровенаполнение желудочков (около 85%). Затем, по мере наполнения желудочков, давление в них возрастает, и дви­жение крови замедляется (фаза медленного наполнения). Завер­шающая фаза периода наполнения желудочков обусловлена сис­толой предсердий.

Правые и левые отделы здорового сердца сокращаются и расслабляются практически синхронно, т. е. систола правого и левого предсердий, а также правого и левого желудочков начинается

одновременно. Вместе с тем, при точном измерении временных характеристик фаз сердечного цикла в условиях эксперимента на животных и в клинике у человека можно наблюдать некоторый асинхронизм работы правых и левых отделов здорового сердца. Так, систола правого предсердия начинается несколько раньше, а длится дольше, чем систола левого предсердия. Систола обоих желудочков начинается одновременно, но у правого желудочка она длительнее, чем у левого (за счет увеличения продолжитель­ности фазы асинхронного сокращения), в то время как период расслабления, наоборот, дольше у левого желудочка. В норме эти расхождения в длительности фаз разных отделов сердца не пре­вышают сотых долей секунды, однако могут заметно увеличивать­ся, например, при нарушении проводимости миокарда.

Итак, работа сердца как насоса обеспечивается прежде все­го сократительной функцией миокарда и клапанным аппаратом. В свою очередь, адекватная сократительная активность осуществляется благодаря автоматии, возбудимости и проводимости.

Временные соотношения между описанными фазами приве­дены в табл. 3, а изменения объема и давления крови в желудочках представлены на рис.7

Таблица 3

Примерная длительность (с) основных фаз сердечного цикла при частоте сердечных сокращений 75 уд/мин

Общая продолжительность сердечного цикла	0,80
Систола желудочков	0,33
Период напряжения Фаза асинхронного сокращения Фаза изометрического сокращения	0,08 0,05 0,03
Период изгнания Фаза быстрого изгнания Фаза медленного изгнания	0,25 0,10 0,15
Диастола желудочков	0,47
Период расслабления Протодиастолический интервал Фаза изометрического расслабления	0,12 0,04 0,08
Период наполнения Фаза быстрого наполнения Фаза медленного наполнения Систола предсердий	0,35 0,08 0,18 0,09

Рис 7 . Изменения давления и объема крови в желудочках в течение сердечного цикла

(а)- в координатах «давление»- «время», б- в координатах «давление»- «объем» (PV- диаграмма левого желудочка)

А-В- период напряжения; В-С- период изгнания; С-D- период расслабления;D-А- период наполнения. Моменты времени: А-закрытия, С-открытия левого атриовентрикулярного клапана, В-открытия,D- закрытия аортального клапана. АД_д- диастолическое, АС_с- систолическое давление в аорте; КСД-конечно- систолическое , КДД- конечно-диастолическое давление в желудочке; КСО- конечно-систолический, КДО- конечно-диастолический (объем желудочка); УОС- ударный объем сердца.