92.Оплодотворение, его формы и биологическая функция. Моно- и полиспермия.

Половой процесс, илиоплодотворение, илиамфимиксис(др.-греч.ἀμφι- — приставка со значением обоюдности, двойственности и μῖξις — смешение)  — процесс слияниягаплоидныхполовых клеток, илигамет, приводящий к образованиюдиплоиднойклеткизиготы. Не следует смешивать это понятие споловым актом(встречей половых партнёров у многоклеточныхживотных).

Половой процесс закономерно встречается в жизненном циклевсех организмов, у которых отмеченмейоз. Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход отдиплоидногосостояния к гаплоидному), половой процесс — к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному).

Различают несколько форм полового процесса:

• изогамия — гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амебоидные;

• анизогамия (Гетерогамия) — гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики;

• оогамия — одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза, приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амебоидная.

Биологическое значение амфимиксиса непосредственно связано с биологической сущностью определенных сторон процесса оплодотворения. Дарвин, открывший «великий закон природы», говорил о прогрессивном значении появления полового процесса в истории органического мира, рассматривая при этом перекрёстное опыление как источник обогащения наследственности. Благодаря бипариентальному наследованию (материнское — отяйцеклеткии отцовское — отспермия) в результате амфимиксиса получаются более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектромизменчивостипо сравнению сапомиктичнымирастениями.

93.Морфологические и функциональные особенности зрелых гамет млекопитающих и человека.

Гамета (gamete): зародышевая клетка (спермий или яйцеклетка), содержащая гаплоидный набор хромосом, то есть имеющая по одному экземпляру каждой из хромосом.

При половом способе размножения потомство, как правило, имеет двух родителей. Каждый из родителей производит половые клетки. Половые клетки, или гаметы, обладают половинным или гаплоидным набором хромосом и возникают в результате мейоза. Таким образом, гамета (от греч. gamete - жена, gametes - муж) - зрелая репродуктивная клетка, содержащаягаплоидныйнаборхромосоми способная при слиянии с аналогичной клеткой противоположного пола образоватьзиготу, при этом число хромосом становится диплоидным. В диплоидном наборе каждая хромосома имеет себе парную (гомологичную)  хромосому. Одна из гомологичных хромосом происходит от отца, другая - от матери.. Женская гамета называетсяяйцеклеткой, мужская -сперматозоидом. Процесс образования гамет носит общее название -гаметогенез.

Всем животным свойственна оогамия- наличие крупных неподвижныхяйцеклетоки мелких, обычно обладающих подвижностьюсперматозоидов. Многие животные раздельнополы, остальные  являются обоеполыми, илигермафродитами. У гермафродитных видов одни и те же особи образуют и яйцеклетки, и сперматозоиды. У раздельнополых животных самки производят яйцеклетки, самцы - сперматозоиды. Гермафродитами являются большинствоплоских червей,малощетинковые кольчатые черви, большинствобрюхоногих моллюсков. Раздельнополость характерна для большинства членистоногих и позвоночных. У раздельнополых животных и человека гермафродитизм иногда встречается как результат нарушений развития особи.

Половые клетки у таких многоклеточных, как губкиили турбеллярии, могут возникать в любом участке тела. У большинства же организмов они образуются в специальных органах: у животных этогонады(греч. gone - семя), или половые железы, у растений -спорангии, у грибов -гаметангии. У некоторых организмов будущие половые клетки закладываются на самых ранних этапах дробления. Например, у аскариды уже на стадии 16бластомероввыделяется половой зачаток, из которого впоследствии возникнут половые клетки. Ряд клеточных поколений от первичных половых клеток до гамет получил названиезародышевого пути.

У эмбрионов всех позвоночных на ранней стадии развития определенные клетки обособляются как предшественники будущих гамет. Такие первичные половые клеткимигрируют в развивающиеся гонады ( яичникиу самок,семенники у самцов), где после периода митотического размножения претерпеваютмейози дифференцируются в зрелые гаметы. В половых клетках перед мейозом активируются дополнительные гены, которые регулируют спаривание гомологичных хромосом, рекомбинацию и разделение рекомбинированных гомологичных хромосом в анафазе первого деления.

Яйцеклеткиразвиваются изпервичных половых клеток, которые на ранней стадии развития организма мигрируют в яичник и превращаются там воогонии. После периодамитотического размноженияоогонии становятсяооцитами первого порядка, которые, вступив впервое деление мейоза, задерживаются впрофазе Iна время, измеряемое сутками или годами в зависимости от вида организма. В период этой задержки ооцит растет и накапливаетрибосомы, мРНК и белки, зачастую используя при этом другие клетки, включая окружающие вспомогательные клетки. Дальнейшее развитие (созревание яйцеклетки) зависит от полипептидных гормонов ( гонадотропинов), которые, воздействуя на окружающие каждый ооцит вспомогательные клетки, побуждают их индуцировать созревание небольшой части ооцитов. Эти ооциты завершают первое деление мейоза, образуя маленькоеполярное тельцеи крупныйооцит второго порядка, который позже переходит вметафазу второго деления мейоза. У многих видов ооцит задерживается на этой стадии до тех пор, пока оплодотворение не инициирует завершение мейоза и начало развития эмбриона.

Спермийобычно представляет собой маленькую и компактную клетку, которая в высокой степени специализирована для функции внесения своей ДНК в яйцеклетку. В то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз вступают все новые и новые половые клетки, причем каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. Дифференцировка спермиев осуществляется после мейоза, когда ядра гаплоидны. Однако, поскольку при митотическом делении зрелых сперматогониев и сперматоцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одного сперматогония развиваются в видесинцития. В связи с этим дифференцировка спермия может контролироваться продуктами хромосом от обоих родителей.

= 2 =