87.Половое размножение. Регулярные и нерегулярные формы.

Половое размножение— процесс у большинстваэукариот, связанный с развитием новыхорганизмовизполовых клеток(у одноклеточных эукариот приконъюгациифункции половых клеток выполняют половые ядра).

Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейозана какой-либо стадиижизненного циклаорганизма. В большинстве случаев, половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, илигамет, при этом восстанавливается удвоенный, относительно гамет, набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов, половое размножение имеет свои особенности, но как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.

Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют:

1. случайная встреча двух гамет;

2. случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;

3. кроссинговер между хроматидами.

Такая форма полового размножения как партеногенез, не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.

Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов(грибы) объединяет обширную группу филогенетическихаскомицетовибазидиомицетов, утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высшихрастенийполовое размножение полностью утрачено усахарного тростника. Утеря полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшиеракообразные—дафнии, некоторые типычервей), способные в благоприятных условиях размножатьсяпартеногенетическив течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые видыколовратокна протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды (!).

У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированых наборов хромосом в гаметах и у потомков.

Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.

88.Цитологические основы полового размножения. Мейоз, как специфический процесс при формировании половых клеток.

Мейоз(отгреч.meiosis— уменьшение) илиредукционное делениеклетки — деление ядраэукариотическойклеткис уменьшением числахромосомв два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать сгаметогенезом— образованием специализированныхполовых клеток, илигамет, изнедифференцированныхстволовых.

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном циклепроисходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановлениеплоидности(переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результатеполового процесса.

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация)гомологичныххромосом, правильное протекание мейоза возможно только вдиплоидныхклетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, илигамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают ихромосомные мутации(масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

• Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

• Лептотена или лептонема — упаковка хромосом.

• Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

• Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

• Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

• Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

• Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

• Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

• Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

• Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

• Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

• Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

• Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клеткиобразуется четырегаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён сгаметогенезом(например, у многоклеточных животных), при развитиияйцеклетокпервое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемыхредукционных тельца(абортивные дериваты первого и второго делений).