46. Гликозамнногликаны.

Мукополисахариды представляют собой сложные высокомолекулярные соединения (полисахариды) с не вполне выясненной структурой, обычно построенные из гексозаминов (стр 82) и гексуроновых кислот, например глюкуроновой кислоты, формула которой приведена ниже В настоящее время с химической стороны наиболее изучены так называемые кислые Мукополисахариды, именуемые также мукополиурони-дами, т е полисахаридами, в состав которых входят уроновые кислоты (D-глюкуроновая, иногда ее изомер—идуроновая кислота) Мукополисахариды содержатся в различных живых организмах

V животных зги соединения входят в состав главным образом соединительной ткани и особенно в состав межтканевого н межклеточного веществ

Вязкие секреты (слизи), выделяемые различными железами, предохраняющие стенки многих органов от механических повреждений или облегчающие прохождение тех или иных тел через узкие трубки (например, пищи через пишевод), также богаты мукополисахарндами

Мукпшшисазмриды яаходятса в тканях частые г. свободной форме, частью в связанном с белками состоашщ, в форме мукопротеидов

В сыворотке крови в норме содержится лишь небольшое количество мукополисахаридов, частью непрочно связанных с белками Однако при некоторых заболеваниях, сопровождающихся изменением обменных процессов в соединительной ткани, наблюдается усиленный распад этих веществ, и тогда Мукополисахариды иди продукты их

Помимо этого, Мукополисахариды играют очень важную роль в процессах регенерации и роста тканей, в оплодотворении, взаимодействии организма с рядом инфекционных агентов (бактерий, вирусов) и т д

Из отдельных представителей кислых мукополисахаридов следует отметить гиалуроновую кислот>, х о ндрчэитиисе р-яую кислоту я гешри я

Эти Мукополисахариды содержат глюкуроновую кислоту и поэтому относятся к числу мукопояиуронидов Гиатуроновая кислота является одним ю наиболее распространенных и хорошо изученных мукополисахаридов

Молекула гиалуроновой кислоты построена из очень большого числа остатков глюкуроновой кислоты и заеткштжжазамжа Ниже пржеднт-ся структура фрагмента гиалуроновон кнсчеты

Молекулярный вес ее доходит до нескольких миллионов При растворении в воде гиалуроновая кислота и ее соли образуют чрезвычайно вязкие коллоидные растворы (гепи)

Биологическое значение гиалуроновой кислоты состоит прежде всего в том. что она является цементирующим, как бы склеивающим веществом соединительнотканных систем организма Она препятствует проникновению в ткани многих веществ, способных оказывать вредное действие на организм Барьерные функции

ее физико-химическим состоянием В особенно большом количестве гиалуроновая кислота находится в стекловидном теле, в пупочном канатике, в синовиальной жидкости, в капсулах некоторых бактерий

Хондроитинсерная кислота наряду с гиаяурояшой- ааивлой содержится в большим каштмгк в различных видах соединительной ткани

Особенно много ее содержится в хрящах, где она связана с белковыми веществами (так называемые хондромукоид ы) Подобно гиалуроновой кислоте, хондроитинсерная кислота является высокополимерным соединением, в состав которого зходят ацеетдхоыдроза-мин (гадактозамин), ппокуроиоаая и серная кислоты Молекулярный вес хондроитинсерной кислоты около 200 000 Известно несколько типов (А, В, С) хондроитинсерной кислоты, отличающихся по

месту присоединения остатка серной кислоты к галактозе и другим особенностям в структуре Генарнн. Широко распространенный в животных тканях гепарин является мукополисахаридом, в состав которого входят глюкозамин, глю-куроновая кислота и эфирно связанная серная кислота Молекулярный вес гегарина ПООО— 20000 Таким образом, этот мукополисахарид представляет собой, по сравнению с другими веществами этой же группы, сравнительно простое соединение

Биологическое значение гешрина определяется его способностью задерживать свертывание крови (стр 471) Гекарян может образовывать комплексы срядим белковых веществ, в гом чииш с некоторыми ферментами

Гепарин в настоящее время широко применяется в качестве естественного стабилизатора крови при ее переливании, а также как средство для предотвращения тромбозов

47. Флавнновые ферменты. Химическая природа н роль.Флавиновые дегидрогеназы.

составляют другую грушу дегидрогеназ Коферменгами для них являются флавинадениндидаклеотид (ФАД) или флавиномононуклеотид ГФМН) Эти коферменты являются производными рибофлавина (витамгна 82) Рибофлавин содержит циклическую юоагаюксазиновую группировку и остаток пятитомного спирта рибитола [7.8-диме-тил-10(Г-рибитил)изиал]юксазин] ФМН представляет совой ри-бофлавин-5¹-фосфат, а ФАД, кроме того, содержит остаток адениловой кислоты

Флавиновые коферменты прочно связаны с апоферментамн, следовательно, флавиновые дегидрогеназы ~ это сложные белки В ходе реакции отщепляемые от субстрата атомы водорода присоединяются к изоаллоксазиновой группировке кофермента

К флавиновьш ферментам, содержащим ФМН, принадлежит НАД-Н-дегидрогеназа, которая окисляет НАД-Н .Акцептором водорода в этой реакции служит кофермеит Q (убихинон), который в клетке может существовать в окисленной (убихинон Q) и восстановленной формах (убихинол QH2) НАД-Н-Дегидрогеназа переносит водород с НАД-Н на убихинон

НАД-Н+1 №- + Q -> НАД+ + QH2

При этом атомы водорода сначала присоединяются к ФМН в составе НАД-Н-дегидрогенязы (первая полуреакдия), а затем передаются на убихинон (вторая полуреакция)

Дегидрогеяюы содержащие ФАД, катализируют отщепление водорода от групп -CH2-CH2- с образованием двойной связи.