56 Аэробный метаболизм углеводов

Анаэробное расщепление глюкозы до лактата(гликолиз)и гликогенолиз. Поскольку в ходе этого превращения используются молекулы восстановленного НАД которые образовались при окислении трифосфоглицеринового альдегида то система становиться независимой от киолдорода

Комбинация реакции в ходе которых окисление трифосфоглицеринового альдегида в 1,3 дифосфоглицерат генерирует восстановленный НАД используемый в дальнейшем для восстановления пирувата в лактат получило название - гликолитическая оксидоредукция

1-ый этап Окисление глюкозы до пирувата. Что здесь важно подчеркнуть По свременным представлениям 1 этап окисления люкозы протекает в цитозоле и катализируется

1 этап в свою очередь может быть разделен на е стадии В реакциях 1-ой стадии происходит:

а)фосфорилирование глюкозы

б) изомеризация остатка глюкозы в остатокфруктозы.

в) дополнительное фосфорилирование фруктозного остатка

г) расщепление гексозрого

Первая реакция катализируется ферментом гексокиназой. Эта реакция фосфорилирования глюкозы за счет энергии АТФ В ходе реакции теряется 5 ккал/моль и поэтому реакция в условиях клетки необратима

Вторая реакция изомеризация катализируется ферментом фосфогексоизомеразой. Превращением в фруктозу 6 фосфат

Третья реакция снова киназная которую катализирует фосфофруктокиназа Выделяется 3,4 ккал/моль практически в клетках необратима За счет энергии АТФ происходит фосфорилирование с образованием фруктоза б бифосфата

Четвертая реакция альдолазная катализируемая ферментам альдолазой Входе этой реакции происходит альдолазное расщепление фруктоза-6-бисфосфата. в итоге образуется 2 фосфотриозы.

Следующая реакция в ходе которои фосфодиоксиацетон изомеризуется с превращением трифосфоглицириновый альдегид Катализирует эту реакцию фосфотриоза-изомераза.

Вывод: Таким образом в ходе первой стадии затрач 1Вается 2 молекулы АТФ и оорачуется молекулы фосфоглицеринового альдегида Иногда эту стадию называют подготовительной Т е идет дальнейшая подготовка к окислению уже образующихся фосфотриоз.

На второй стадии первого этапа. Происходит окисление фоосфоглицеринового альдегида в пируват. Поскольку при распаде молекулы глюкозы образуется 2 молекулы фосфоглицеринового альдегида, то вдальнейшем при описании процесса мы должны учитывать это обстоятельство.

Первая реакция является окислительной. Мы о ней говорили когда расматривали

Дегидрогеназа трифосфоглицеринового альдегида. Одновременно участником реакции является фосфорная кислота Названный фермент является НАД зависимым т е одержи в качестве кофермента НАД Происходящий процесс окисления путем дегидрирования приводит

запасается в образующимся окисленном соединении называющимся 1,3 дифосфоглицерат.

Во второй реакции происходит образование АТФ Фермент катализирующий эту реакцию называется фосфоглицераткиназа В ходе этой реакции энергия вместе с фосфатной группой передается на АДФ образованием АТФ Образующееся оединение в ходе этои реакции это 3-фосфоглицерат.

В третей реакции катализируемои фосфоглицератмутазой происходит перенос фэсфатной группы от 3 углеродного атома ко 2-му углеродному атому. Образуется фосфоглицерат.

В четвертой реакции катализируемой ферментом енолазой, происходит перегруппировка связей и образование макроэргического соединения фосфоэнолпирувата(ФЭП). В ходе пятой реакции катализируемой ферментом пируваткиназой происходит перенос вместе с энергией фосфорильного остатка на АДФ с образованием АТФ. Образуется кетокислота простеишая извествой под названием пировиноградная кислота (пируват) Необратима т к сопровождаетсяч потерей 7,5 ккал/моль. На этом первый этап заканчивается.

57. Аэробный распад глюкозы. Основными из них являются анаэробные расщепление глюкозы до лактата(гликолиз) и гликогенолиз.

В анаэробных усповиях расщепление до лирувата идет аналогично аэробному пути окислению. Пировиноградная кислота за счет лактатдегидрогиназы с использованием восстановленного НАД восстанавливается до молочной кислоты. Поскольку в ходе этого превращения используются молекулы восстановленного НАД, которые образовались при окислении трифосфоглицеринового альдегида, то система становиться независимой от кислдорода.

Комбинация реакций в ходе которых окисление тряфосфоглкцеринового альдегида в 1,3 дифоофоглицерат генерирует восстановленный НАД, используемый в дальнейшем для восстановления пирувата в лактат подучило название - гликолитическая оксидоредукция.

Расщепление глюкозы до лактата сопровождается высвобождением примерно 1/12 части энергии заключенной в химической связи глюкозы. Тем не менее на каждую распавшуюся в ходе анаэробного гликолиза молекулу глюкозы клутка получает 2 молекулы АТФ. При гликогинолизе клетка получит 3 молекулы АТФ на каждый остаток глюкозы из молекулы гликогена. Почему 3 ? Потому, что фосфоролиз не требует АТФ в отличии от гексокиназной реакции, т.е. при гликогенолизе расходуется только 1 молекула АТФ, а 4 образуется.

Несмотря на очевидную невыгодность в отношении количества высвобождаемой энергии анаэробный гликолиз и гликогенолиз позволяет клеткам существовать в условиях отсутствия кислорода.

Когда такие ситуации возникают?

Во-первых анаэробный путь окисления глюкозы обеспечивает энергией в условиях высокой экстренно возникающей нагрузке. Во-вторых эти процессы играют большую роль в обеспечении клеток энергией при

выраженным расстройством гемодинамики. Суммарное уравнение гликолиза

гл. + 2АДФ + 2Н₃РО₄ -> 2лактат + 2АТФ + 2Н_гО Сгл-3,3 - 5,5 норма Споч.порог= 9,0 млмоль/литр