62. Классификация липидов.

Липиды - природные органические соединения (крайне гегерогенны по своей химической структуре) общими свойствами которых является низкая растворимость в воде и хорошая растворимость в аполярных растворителях таких как хлороформ, жидкие углеводороды и др

/. Жирные кислоты и их производные.

Жирные кислоты - это алифатические карбоновые кислоты число атомов в которых может достигать 22-24 Они подразделяются на насыщенные жирные кислоты - не имеющие в своей структуре двойных связей И ненасыщенные жирные кислоты - имеющие в своей структуре двойные или даже тройные С - С связи (тройные встречаются крайне редко)

Ненасыщенные жирные кислоты в свою очередь делятся на

а) моноеновые те содержащие одну двойную связь

б) полиеновые, содержащие много двойных связей (диеновые, триеновые и др)

Природные ненасыщенные жирные кислоты (незаменимые) обычно имеют тривиальное название, например

алеиновая, линоливая, линоленовая арахндоновая

Жирные кислоты в организме выполняют несколько функций.

Прежде всею несомненно это энергетическая функция. Так же выполняют структурную функцию. Выполняют пластическую функцию

Из ацетилКоА (продукт распада жирных кислот) в гепатоцитах синтезируются ацетоновые тела, холестнрол А эйкоюполяевовые кислоты используются для синтеза рядя биорегуляторов это простогландины. тромбоксаны,

Особенно необходимо подчеркнуть, что ряд полиненасьпценных жирных кислот относятся к незаменимым

Важную роль в регуляции функционирования клеток различных органов и тканей играет производные эйкозопояиеновых кислот, так называемые эйкозоноиды. К ним относятся простоноиды а) простогландины, 6) простоциклины, ъ)лейкотриены; г) трамбоксаны Первые три группы соединений (простогландины, простошклины, лейкотриены) объединяют так же в группу простоноиды

Эйкозополиеновые кислоты - высшие жирные кислоты с 20 атомами углерода в цепи и имеющие в своей структуре несколько двойных связей

Простогландины, которые делятся на простогландины а, в, с, d и т д относятся к виорегуляторам паракринной системы. При очень низких концентрациях они вызывают сокращение гладкой мускулатуры,

1 участвуют в развитии воспалительной реакции. 2 они принимают участие в регуляции процесса свертывания крови, и 3 регулируют метаболические пути на уровне клеток Иначе их называют местными гормонами

Тромбоксаны образуются в тромбоцитах и после выхода в кровяное русло вызывают сужение кровеносных сосудов и агрегацию тромбоцитов

Простоцикянни образуются в стенках кровеносных сосудов и являются сильными ингибиторами агрегации тромбоцитов

Лейкотриены представляют собой группу триенов с сопряженными двойными связями Они образуются в тромбоцитах, лейкоцитах и макрофагах в ответ на имуниологические и неимуннологические стимулы а) принимают участие в развитии анофелоксии, б) повышают проницаемость кровеносных сосудов, в) вызывают приток и активацию лейкоцитов

Я. Глициринсодержащие липиды.

Из глициринсодержащих липидов наибольшее значение имеют и Обычно их рассматривают как производные трехатомного спирта - глицерола

делятся по количеству входящих в их состав ацильиых групп на

а) моноацилглицигины -1 жирный кислотный остаток б)диадилпшцериныв)триацилглицерины Триайилглицерины. составляют основную массу резервных липидов человеческого организма

Триацилглицерины выполняют резервную функцию Причем это преимущественно энергетический резерв организма Глицерол, входящий в структуру триацилглицерннов, может использоваться для синтеза глюкозы или некоторых

2) Являясь одним из основных компонентов жировой ткани, триацилглицерины участвуют в защите внутренних органов человека от механических повреждений

3) Участвуют в терморегулящии, образуя теплоизолирующую прослойку

Все глицерофосфолипиды можно рассматривать как производные фосфотидной кислоты которой один атом заменен на аминоспирт

Основной функцией глицерофосфолипидов является структурная Они входят в качестве важнейших структурных компонентов в состав мембран

2) Некоторые гпицерофосфолнпиды выполняют специфические функции Например инозитолфосфотиды участвуют в работе регуляторных механизмов в клетке

Ш. Липиды, не содержании глицерола.

К этим липидам относятся множество самых разнообразных соединений химической природы Мы остановимся только на трех группах веществ имеющих высокую биологическую значимость а) сфинголипиды б) стероиды в) полипреноиды

Сфинголипиды. Можно рассматривать как производные стерамида

Отдельные классы сфингошгшдов отличаются друг от друга только характером группировки присоединенной

функния сфшхалипидов Прежде всего структурная функция Они входят обязательно в состав клеточных мембран Углеводные компоненты цереброзидов и ганпшозидов участвуют в образовании гдикокаликса Причем в этом качестве они играют определенную роль во - первых в реализации межклеточных взаимодействий во - вторых во взаимодействии клеток с компонентами межклеточного вещества

3) Ганглиозиды выполняют рецепторные функции

Стероиды. К ним относятся соединения имеющие в своей структуре стерановое ядро Различные соединения из класса стероидов отличаются друг от друга

а) дополнительными углеводородными радикалами, б) наличием двойных связей,

в) наличием различных функциональных групп г) различия могут ноешь стереохимический характер Биологически важные соединения сгпероидной природы

1) Холистерол 2) Стероидные гормоны (гормоны коры надпочечников глюко- и минералокортикоиды) 3)

Половые гормоны (андрогены и эстрогены)

4) Желчные кислоты 5) Витамины группы D

Фткнии соединении стероидной природы в организме tecuta разнообразны

ХОЛИСТЕРОЛ Выполняет прежде всего структурную функцию. Один из важнейших компонентов клеточных

мембран Наибольшим содержанием холистерола отличается наружная клеточная мембрана, причем от количества

холистерола зависят мякровязкость мембран 2) Выполняет так же и пластическую функцию Из холистерола в организме человека синтезируется провитамин D

(7-дегндрохолистерол), кроме того синтезируются желчные кислоты, и наконец все стероидные гормоны

СТЕРОИДНЫЕ ГОРМОНЫ Выполняют регуляторную функцию, контролируя протекание в организме различных

биологических процессов

ЖЕЛЧНЫЕ КИСЛОТЫ Играют важную роль в усвоении экзогенных лнпидов, поскольку принимают участие во -

первых в эмульгированни жиров во - вторых во всасывании продуктов расщепления липидов в кишечную стенку

ВИТАМИН D В организме превращается в 1,25-диоксихоликальцийферрол и затем принимают участие в регуляции

фосфорно-кальциевого обмена

К ним относятся соединения синтезируемые из активированных 5 углеродных молекул -

производных изопрена К числу таких соединений относится например витамин A, KoQ, долихол Каждое из этих соединений выполняв!

свойственную специфическую функцию

ДОЛИХОЛФОСФАТ Принимает участие в синтезе гетероолигосахаридных компонентов гликопротеидов

KoQ Является промежуточным переносчиком протонов и электронов в цепи дыхательных ферментов

ВИТАМИН А Участвует в формировании зрительного восприятия, кроме того он принимает участие в синтезе

хондроитинсульфата, а так же в регуляции работы генетического аппарата клеток IV Соединения смешанной пниюНи-

К этой группе относятся соединения сложной химической природы одним из компонентом которых является

липид К таким соединениям относится например

а) Липополисахарида б) Липоаминокислоты в) Липопротеиды (сегодня считают их надмолекулярными

комплексами) Они принимают участие в транспорте липидов кровью.

63 Переваривание и всасывание жиров.

Липиды, поступающие из кишечника во внутреннюю среду организма обычно называют экзогенными липидами Процесс расщепления пищевых жиров идет в основном в тонком кишечнике, правда в пшгорическом отделе желудка выделяется липаза рН желудочного сока на высоте пищеварения составляет 1,25 и при этих значениях рН фермент практически неактивен Желудочная липаза работает только у ребенка, поскольку рН желудочного сока ребенка составляет величины порядка 4-5 Принято считать что образующиеся в пилорическом отделе желудка жирные кислоты и моноглицериды далее участвуют в эмульгировании жиров в 12 перегной кишке В желудке под

обработка облегчает расщепление липидов этих липопротеидов в тонком кишечнике

Поступающие в тонкий кишечник липиды подвергаются действию ряда ферментов Прежде всего пищевые триацилглицерины подвергаются действию фермента липазы поступающей из панкреатической железы Эта липаза наиболее активно гидролизует сложноэфирные связи в 1-ом и 3 м положении Менее эффективно она гидролизует сложноэфирные связи между ацилом и 2-м атомом углерода глицерола

Для проявления максимальной активности колипаза - это полипептид поступающий в 12перстную кишку с соком панкреатической железы В расщеплении жиров принимает вторая липаза выделяемая стенками кишечника Эта липаза малоактивна в отличии от панкреатической и преимущественно катализирует гидролиз сложноэфирной связи между ацилом и 2 м атомом углерода глнцерола, т е гидролизует июжноэфирную связь которая расщепляется слабо панкреатической липазой При расщеплении жиров под действием этих двух липаз образуются преимущественно свободные жирные кислоты, моноацнлглиперины и ппшерол

С пищей так же поступают сложные эфиры холистерина, они расщепляются в тонком кишечнике гидролитическим путем при участии фермента холистеролэстеразы (холистераза) до свободных жирных кислот и холистерола Холистеролзтераза содержится и в соке поджелудочной железы и в кишечном соке, т е работают два типа холистеролэтераз кишечная и панкреатическая.

Все ферменты принимают участие в гидролизе пищевых липидов, могут они действовать только намолекулы

липидов на ранице раздела липид-вода достигается за счет змудьгирования пищевых липидов, т е это разделение крупных липидных капель на более мелкие

Для змульгирования необходимы поверхностно активные вещества

При взаимодействии пипидных капель с поверхностно активными веществами снижвется величина поверхностного натяжения на границе раздела липид-вода Крупные липндные капли распадаются на мелкие с образованием эмульсий

В качестве активно поверхностных веществ в тонком кишечнике выступают соли жирных кислот (мыла) а так же продукты неполного гидрошза триацилглицериное и фосфояшшдов Однако основную роль в этом процессе играют желчние кислоты

Желчные кислоты синтезируются в печени из холистерола и поступают в кишечник вместе с желчью Различают первичные и вторичные желчные кислоты

Все желчные кислоты это производные холановой кислоты

Всасывание продуктов переваривания липнлов.

В стенку кишечника легко всасываются вешества хогхшо шствооимые в воле Из продуктов пасщегшения липидрв к ним относятся такие как глицерол, аминоспирты, жирные кислоты с количеством углеродных атомов не более 10 а так же натриевые со ш фосфорной кис юты Эти соединения из клеток кишечника обычно поступают непосредственно в кровь и с током крови транспортируются в печень В то же время большинство продуктов переваривания липидов - это высшие жирные кислоты, моно- и диаципдглицерины, лизофосфолипиды, холистерол и др плоло растворимы в воде и для всасывания ил в стенку кишечника требуется специальный механизм

Перечисленные соединения наряду с желчными кислотами и фосфолнпидами образуют мицеллу. Мицела состоит из гидрофобного ядра и внешнего мономолекулярного слоя амфифильных соединений. Эти амфифильные соединения расположены таким образом, что гидрофильные их части контактируют с водой, т е направлены кнаружи, а гидрофобные участки ориентированы во внутрь мицелы где контактируют с гидрофобным ядром В состав наружной оболочки мицелы входят преимущественно фосфолипиды и желчные кислоты сюда же может входит и холистерол, поскольку это спирт Гидрофобное ядро мицелы состоит из высших жирных кислот, продуктов неполного расщепления жиров эфиров холестерина, жирорастворимых витаминов

Благодаря растворимости мицел эти продукты всасываются путем эндоцитоза В норме v нас всасывается до 98% пищевых липидов 2° о выбрасываются Что происходит с мнцедами в энтероцитах? Поступившие в энтероциты мицеллы немедленно разрушаются, всосавшиеся продукты расщепления превращаются в энтероцитах в липиды характерные для человека Высвободившиеся при распаде мицелы желчные кислоты поступают обратно в кишечник или же постегают в кровь и через воротную вену оказываются в печени, здесь они улавливаются гепатоцитами и направляются в желчь для повторного использования Это так называемая энтерогеппическля циркуляция желчных кислот.