Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Общая биология. Материалы к изучению курса
.pdf
Общая биология
разными парами, можно составить генетические карты хромосом, в которых точно указано взаимное расположение генов, а
также приблизительное расстояние между ними. Для ряда животных (например, для дрозофилы, домашней мыши, кур),
растений (кукурузы, томатов и др.), бактерий и вирусов построены карты хромосом. Одновременное изучение нарушений расщепления признаков в потомстве
и цитологическое
изучение строения хромосом в клетках позволяет сопоставить
нарушения в структуре отдельных хромосом с изменением
признаков у данной особи, что показывает положение в хромосоме гена, определяющего тот или иной признак.
Половой хроматин — плотное окрашивающееся тельце,
обнаруживаемое в неделящихся (интерфазных) ядрах клеток у
гетерогаметных (имеющих Х и Y половые хромосомы)
животных и человека. Половой хроматин подразделяют на Х-хроматин, или тельце Барра, и Y-хроматин (открыт в 1970 г. шведскими учеными Т. Касперсоном и Л. Цехом). У особей женского пола (тип XX) одна из Х-хромосом неактивна, что проявляется в ее более сильной спирализации и уплотнении. В
интерфазном ядре
эта спирализованная Х-хромосома и видна
в виде Х-хроматина. Y-хроматин у человека и некоторых приматов имеет большой гетерохроматиновый участок, который
дает интенсивную флюоресценцию. Х-хроматин более или
менее часто встречается у женщин в ядрах клеток всех тканей
(например, в клетках эпителия слизистой оболочки рта в 15—
% ядер). Число ядер с Х-хроматином зависит от интенсив-
60
ности размножения клеток в данной ткани и от гормонального
состояния организма. Определением полового хроматина широко пользуются для установления пола ребенка (что ныне
возможно до его рождения и необходимо в случае наследования болезней, сцепленных с полом).
Половые хромосомы в хромосомном
наборе клеток раздельнополых организмов представлены специальной парой
хромосом, в которых локализованы гены, определяющие пол.
Факторы, определяющие мужской пол, могут быть локализованы в Y-хромосоме (у млекопитающих и человека) или в
70
6. Размножение и гибель клеток
других обычных хромосомах — аутосомах (например, у дро-
зофилы). У многих видов, где мужской пол определяется аутосомами, Y-хромосома отсутствует. Обычно у самки имеются две одинаковые половые хромосомы (тип XX), а у самца
или две неодинаковые (тип XY), или одна половая хромосома
(тип Х0). Так как в клетках самки имеются две Х-
хромосомы,
то в результате мейоза все яйца содержат по одной Х-хромосоме (гомогаметный пол). У самцов же с XY-хромосомами
образуются спермии двух типов: в одних Х-хромосома, в других Y-хромосома (гетерогаметный пол). Случайное соедине-
ние половых клеток (гамет) в процессе оплодотворения при-
водит (в масштабе больших чисел) к появлению
равного количества самок (XX) и самцов (XY). У бабочек, птиц и некоторых пресмыкающихся и земноводных обратные отношения:
самцы обладают половыми хромосомами типа XX и, соответственно, у них образуется один тип спермиев с Х-хромосомой
(гомогаметный пол). Самки содержат XY-хромосомы и являются гетерогаметным полом: у них образуются яйца двух ти
пов — с X- или Y-хромосомой. Кроме генов, определяющих
пол, в половых хромосомах локализованы гены (в Х-хромосоме их много, в Y-хромосоме немного), определяющие различные признаки, которые называются сцепленными с полом,
так как их наследование связано с наследованием пола. Примерами служат рецессивные гены гемофилии и дальтонизма у
человека. Эти
гены проявляются у мужчин и не проявляются у
женщин, если они содержатся только в одной из Х-хромосом
женщины. Таким образом, женщины являются скрытыми носителями болезней, сцепленных с полом.
Отклонения от нормального числа половых хромосом в
клетках человека приводят к нарушениям развития, среди которых известны синдром Шерешевского — Тернера
(Х0) у
женщин (малый рост, бесплодие, умственная отсталость), син-
дром Клайнфелтера (XXY) у мужчин (высокий рост, длинные
конечности, нарушения развития признаков пола, бесплодие,
умственная отсталость; число Х-хромосом при этом синдроме
может достигать четырех — XXXXY), а также синдром три-
-
71
Общая биология
сомии Х-хромосом (XXX) у женщин, проявляющийся в нарушении психики и в недоразвитии яичников. Y-хромосома легко выявляется в клетках благодаря избирательной окраске ее
части флюоресцирующими красителями акрихиновой природы, что используется в целях диагностики. Половые хромосомы обнаружены у некоторых двудомных растений (например,
у земляники); у гермафродитных животных и однодомных
растений половые хромосомы неизвестны.
Хроматин — вещество хромосом, находящееся в ядрах
растительных и животных клеток в интерфазе; интенсивно окрашивается ядерными красителями; во время деления клетки
формируется в определенные видимые структуры — хромосомы. Термин введен в 1880 г. немецким гистологом В. Флеммингом. В состав хроматина в определенных пропорциях входят: дезоксирибонуклеиновая
кислота (ДНК) (30—40 %), ри-
бонуклеиновая кислота (РНК), гистоны и негистоновые белки.
Различают генетически активный хроматин (эухроматин) и
неактивный (гетерохроматин). Эухроматин (активный хро-
матин) — участки хроматина (вещества хромосом), сохраняющие деспирализованное состояние элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей в интерфазном ядре (в отличие
от других участков — гетерохроматина). Эухроматин отличается от гетерохроматина также способностью к
интенсивному
синтезу рибонуклеиновой кислоты (РНК) и большим содержанием негистоновых белков. Эухроматин содержит большинство структурных генов организма.
Гетерохроматин — участки хромосом, остающиеся в ин-
терфазе, уплотненными (в отличие от эухроматина). Гете-
рохроматин иногда тесно связан с ядрышком, образуя вокруг
него подобие кольца или оболочки. Полагают, что гетерохроматин не содержит генов
, контролирующих развитие организма.
Тонкое строение гена
В первой четверти XX в. ген описывали как элементарную,
неделимую единицу наследственности, управляющую развитием одного признака, передающуюся целиком при кроссин-
72
6. Размножение и гибель клеток
говере и способную к изменению. Дальнейшие исследования
выявили сложность строения и дискретность гена. В 1957 г.
американский генетик С. Бензер на фаге Т4 доказал сложное
строение гена и его делимость; он предложил для единицы
функции, определяющей структуру одной полипептидной цепи, название цистрон, для единицы мутации — мутон и для
единицы рекомбинации — рекон
. В пределах одной функциональной единицы (цистрона) находится большое число мутонов и реконов. С. Бензер высказал верное предположение, что
все три единицы — не что иное, как разные по протяженности
участки молекул нуклеиновых кислот. Величина цистрона в
среднем равна 1200 нуклеотидам и чаще всего колеблется между 400 и 4000 нуклеотидами. В современной
генетике цис-
трон обычно определяют как синоним гена.
Типы клеточного деления
Способность к делению — важнейшее свойство клеток.
Без деления невозможно представить себе увеличение числа
одноклеточных существ, развитие сложного многоклеточного
организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клеток, тканей и даже органов, утраченных в процессе
жизнедеятельности организма. Период жизни клетки
от одно-
го деления до следующего называется клеточным циклом.
Амитоз
Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотичного цикла.
Амитоз может сопровождаться делением клетки, а также ограничиваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что
ведет к образованию дву- и многоядерных клеток. Амитоз
встречается в
различных тканях в специализированных, обреченных на гибель клетках, особенно в клетках зародышевых
оболочек млекопитающих. Клетка, претерпевающая амитоз, в
дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл. Прежний взгляд на амитоз как примитивную фор-
73
Общая биология
му деления ядра, на основе которой развился митоз, не подтвердился. Прямое деление вегетативного ядра (макронуклеуса) инфузорий, внешне напоминающее амитоз, представляет
собой качественно своеобразную форму деления ядра, возникшую на основе преобразования митоза. Изучение амитоза
осложняется ненадежностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает
амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки
ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки бывают и
результатом неправильного предшествующего митоза.
У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и
двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желез, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (
клетки мезотелия, соединительные
ткани). Дву- и многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных большими размерами, более интенсивной
синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От
одноядерных полиплоидных клеток дву- и многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На
этом основано представление об амитозе как способе
нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных
клетках путем увеличения отношения поверхности ядра к его
объему. Во время амитоза клетка сохраняет свойственную ей
функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях амитоз и двуядерность
сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в
тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании,
после отравления). Обычно амитоз наблюдается в тканях
со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма
числа двуядерных клеток, образующихся путем амитоза.
Представления об амитозе как форме дегенерации клеток не
подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на амитоз как на форму деления клеток; имеются
лишь
единичные наблюдения амитотического деления тела
74
6. Размножение и гибель клеток
5
клетки, а не только ее ядра. Правильнее рассматривать амитоз
как внутриклеточную регулятивную реакцию.
Митоз
Подготовка клетки к делению
Эукариотические организмы, состоящие из клеток, имеющих ядра, начинают подготовку к делению на определенном
этапе клеточного цикла, в интерфазе. Именно в период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка (пресин-
тетическая стадия), удваиваются все важнейшие структуры
клетки. Вдоль исходной хромосомы из имеющихся в клетке
химических соединений синтезируется ее точная копия, удваивается молекула ДНК (синтетическая стадия). Удвоенная
хромосома состоит из двух хроматид. Каждая из них содержит
одну молекулу ДНК. К концу интерфазы (постсинтетическая
стадия) начинается конденсация хромосом и клетка готовится
митозу. Интерфаза в клетках растений и животных в среднем
к
продолжается 10—20 часов. Затем наступает процесс деления
клетки — митоз.
Митоз — непрямое деление, основной способ деления эукариотных клеток. Биологическое значение митоза состоит в
строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В 1874 г. И.Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) митоза в спорах плаунов, еще не
ясно представляя себе их последовательность. Детальные исследования по морфологии митоза впервые были выполнены
Э. Страсбургером на растениях (1876—1879) и В. Флеммингом на животных (1882). Продолжительность митоза (в среднем 1—2 часа
) различна для разных видов клеток. Процесс зависит также от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей).
7
Общая биология
6
Фазы митоза
В процессе митоза условно выделяют несколько стадий,
постепенно и непрерывно переходящих друг в друга: профазу,
прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Длительность
стадий различна и зависит от типа ткани, физиологического
состояния организма, внешних факторов; наиболее продолжительны первая и последняя стадии.
В профазе хорошо видны центриоли — образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в делении дочерних хромосом животных (высшие растения не имеют центриолей). В животной клетке центриоли делятся и расходятся
к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки. Важнейшие
признаки профазы — конденсация хромосом,
распад ядрышек и начало формирования веретена деления,
снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез
РНК прекращается). Веретено деления образуется либо с участием центриолей, образуя митотический аппарат (в клетках
животных и некоторых низших растений), либо без них (в
клетках высших растений и некоторых простейших). У водорослей
, низших грибов и ряда простейших веретено может
формироваться внутри ядра. Прометафаза начинается распадом ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центральной части клетки. Хромосомы
спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются.
В метафазе завершается формирование веретена деления.
Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору
веретена, образуя экваториальную пластинку. Каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку — цен-
тромеру, которой прикрепляется к нитям веретена деления.
После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой. Синтез белка в метафа-
7
6. Размножение и гибель клеток
7
зе снижен на 20—30 % по сравнению с интерфазой. На этой
стадии митоза клетки наиболее чувствительны к холоду, колхицину, его производным и другим агентам, воздействие которых разрушает веретено деления и приводит к прекращению
деления клеток.
Анафаза — самая короткая стадия митоза, характеризуется
разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом
к противоположным полюсам клетки. Скорость их
движения
— в среднем 0,2—5 мкм/мин. В ряде случаев движение хро-
мосом к полюсам клетки сопровождается дополнительным
расхождением полюсов друг от друга.
Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализация и активизация хромосом, образование ядерной оболочки, формирование ядрышек), с разру
шением веретена деления, разделением тела материнской
клетки на две дочерние и образованием (в клетках животных)
остаточного тельца Флемминга. Она начинается после того,
как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды,
достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь
деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления
клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы. В процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно.
По завершении цитотомии клетки вступают в
интерфазу,
которая начинается пресинтетической стадией интерфазы
следующего клеточного цикла.
Биологическое значение митоза заключается в том, что он
обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. В процессе митоза происходит распределение ДНК
хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками.
-
7
Общая биология
Мейоз
Мейоз (от греческого meiosis — уменьшение) — способ деления ядра клетки, в результате которого число хромосом в
дочерних ядрах уменьшается вдвое. Мейоз — основное звено
образования половых клеток (гамет), когда из одной клетки,
содержащей двойной набор хромосом, в результате двух последовательных делений образуются четыре половые клетки,
каждая из которых содержит
одинарный набор хромосом. При
слиянии мужских и женских половых клеток в процессе оплодотворения двойной набор хромосом, свойственный данному
виду, восстанавливается.
Понимание того факта, что половые клетки гаплоидны и
поэтому должны формироваться с помощью особого механизма клеточного деления, пришло в результате наблюдений, которые к тому же едва ли
не впервые навели на мысль, что
хромосомы содержат генетическую информацию. В 1883 г.
было обнаружено, что ядра яйца и спермия определенного вида червей содержат лишь по две хромосомы, в то время как в
оплодотворенном яйце их уже четыре. Хромосомная теория
наследственности могла, таким образом, объяснить давний
парадокс, состоящий в том, что
роль отца и матери в определении признаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на огромную разницу в размерах яйцеклетки и сперматозоида.
Еще один важный смысл этого открытия состоял в том,
что половые клетки должны формироваться в результате
ядерного деления особого типа, при котором весь набор хромосом делится
точно пополам. Поведение хромосом во время
мейоза, когда происходит редукция их числа, оказалось более
сложным, чем предполагали раньше. Поэтому важнейшие
особенности мейотического деления удалось установить только к началу 30-х годов.
При первом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное
количество ДНК. Образование гаплоидных
78
6. Размножение и гибель клеток
ядер гамет происходит в результате
второго деления мейоза, при котором хромосомы выстраиваются на
экваторе нового веретена и без
дальнейшей репликации ДНК сестринские хроматиды отделяются
друг от друга, как при обычном митозе, образуя клетки с гаплоидным
набором ДНК (рис. 10).
Таким образом, мейоз состоит
из двух клеточных делений, следующих
за единственной фазой удвоения хромосом, так что из каждой клетки, вступающей в мейоз,
получаются в итоге четыре гаплоидные клетки. Иногда процесс мейоза протекает аномально и гомологи не могут отделиться друг от
друга — это явление называется
нерасхождение хромосом. Некоторые из образующихся в этом случае
гаплоидных
клеток получают недостаточное количество хромосом,
в то время как другие приобретают
их лишние копии. Из подобных гамет формируются неполноценные
эмбрионы, большая часть которых
погибает.
Рис. 10 Мейоз
Стадии мейоза
В профазе первого деления мейоза во время конъюгации
(синапсиса) и разделения хромосом в них происходят слож-
нейшие морфологические изменения. В соответствии
с этими
изменениями профаза делится на пять последовательных стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез.
Профаза I начинается со стадии лептотены, когда видно, что
79
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]