Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Общая биология. Материалы к изучению курса
.pdf
Общая биология
тельные вещества: в растительных клетках — крахмал, капельки жира, белки, эфирные масла, многие органические кислоты, соли органических и неорганических кислот; в животных клетках — гликоген (в клетках печени и мышцах), капли
жира (в подкожной клетчатке). Некоторые включения накапливаются в клетках как продукты распада в виде кристаллов,
пигментов и др
.
Вакуоли — это полости, ограниченные мембраной; они хорошо выражены в клетках растений и имеются у простейших.
Возникают на разных участках расширений эндоплазматической сети и постепенно отделяются от нее. Вакуоли поддерживают тургорное давление, в них сосредоточен клеточный
или вакуолярный сок, молекулы которого определяют его осмотическую концентрацию. Считается, что
первоначальные
продукты синтеза — растворимые углеводы, белки, пектины и
другие соединения — накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляют собой зачатки
будущих вакуолей.
Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является развитие в ее цитоплазме образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон —
цитоскелета. Элементы цитоскелета тесно
связаны с наружной
цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Опорные элементы
цитоплазмы определяют форму клетки, обеспечивают движение цитоплазмы, внутриклеточных структур и перемещение
всей клетки.
Ядро клетки играет основную роль в ее жизнедеятельности. Ядерная оболочка, формирующая ядро снаружи, образована двумя мембранами, пронизываемыми порами. Поры
образуются в тех местах, где наружная и внутренняя мембраны
срастаются. Наружная ядерная оболочка связана с каналами
эндоплазматической сети. Внутри ядра находится хроматин.
В пресинтетической стадии интерфазы различают рыхлый активный эухроматин и плотноупакованный неактивный гете-
60
5. Общий обзор строения эукариот, прокариот, вирусов
рохроматин. В синтетической стадии интерфазы в составе
хроматина происходит репликация ДНК и его последующая
конденсация в постсинтетической стадии. В результате при
митотическом делении клетки образуются хромосомы, которые представляют собой палочковидные структуры, хорошо
различимые в световой микроскоп. Хромосомы — это сложный комплекс белков с ДНК, называемый нуклеопротеидом.
Функции ядра состоят в
регуляции всех жизненных отправлений клетки, которую оно осуществляет при помощи ДНК- и
РНК-материальных носителей наследственной информации.
Кариоплазма — жидкая фаза ядра, в которой в растворенном
виде находятся продукты жизнедеятельности ядерных структур. Ядрышко — обособленная, наиболее плотная часть ядра.
В состав ядрышка входят сложные белки и РНК, свободные
или связанные
фосфаты калия, магния, кальция, железа, цинка, а также рибосомы. Ядрышко исчезает перед началом деления клетки и вновь формируется в последней фазе деления.
Таким образом, клетка обладает тонкой и весьма сложной
организацией. Обширная сеть цитоплазматических мембран и
мембранный принцип строения органоидов позволяют разграничить множество одновременно протекающих в клетке хи
мических реакций. Каждое из внутриклеточных образований
имеет свою структуру и специфическую функцию, но только
при их взаимодействии возможна гармоничная жизнедеятельность клетки. На основе такого взаимодействия вещества из
окружающей среды поступают в клетку, а отработанные продукты выводятся из нее во внешнюю среду — так совершается
обмен веществ. Совершенство структурной организации
клетки могло возникнуть только в результате длительной биологической эволюции, в процессе которой выполняемые функции
постепенно усложнялись. Простейшие одноклеточные формы
представляют собой и клетку, и организм со всеми его жизненными проявлениями. В многоклеточных организмах клетки образуют однородные группы ткани. В свою очередь ткани
формируют органы, системы, и
их функции определяются об-
щей жизнедеятельностью целостного организма.
-
61
Общая биология
Вирусы
Вирусы (от лат. virus — яд) — неклеточные формы жизни,
способные проникать в определенные живые клетки и размножаться только внутри этих клеток. Подобно всем другим
организмам, вирусы обладают собственным генетическим аппаратом, который кодирует синтез вирусных частиц из биохимических предшественников, находящихся в клетке-хозяине;
при этом используются биосинтетические и
энергетические
системы этой клетки. Таким образом, вирусы являются внутриклеточными паразитами на генетическом уровне. Открыты
они (вирус табачной мозаики) Д.И. Ивановским в 1892 г. Термин «вирусы» введен в 1899 г. Бейеринком. Вирусы распространены в природе повсеместно и поражают все группы
живых организмов. Описано около 500 вирусов, поражающих
теплокровных позвоночных, и
более 300 вирусов, поражающих высшие растения. Некоторые виды раковых опухолей у
животных и, возможно, у человека имеют вирусную природу.
Вирусы существуют в двух формах: покоящейся, или внеклеточной (вирусные частицы, или вирионы), и репродуцирующейся, или внутриклеточной (комплекс вирус — клетка).
Все вирусы условно разделяют на вирусы простые и сложные.
Простые вирусы
состоят из нуклеиновой кислоты и белковой
оболочки — капсида; некоторые кристаллизуются; их форма
— палочковидная, нитевидная и сферическая. Сложные вирусы помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты могут содержать липопротеидную мембрану, углеводы и неструктурные белки — ферменты.
Размер вирионов 15—350 нм (длина некоторых нитевидных вирусов достигает 2000 нм); большинство из них видимы
только в электронный микроскоп. В вирусах присутствует
всегда один тип нуклеиновой кислоты (либо ДНК, либо РНК,
поэтому все вирусы делят также на ДНК-содержащие и РНК-
62
5. Общий обзор строения эукариот, прокариот, вирусов
содержащие), которая является носителем наследственной
информации. Белки защищают нуклеиновую кислоту и обусловливают ферментативные и антигенные свойства вирусов.
Формы нуклеиновых кислот многообразны: наряду с двухцепочечными ДНК и одноцепочечным РНК встречаются одноцепочечные ДНК и двухцепочечные РНК; ДНК могут иметь
линейную и кольцевую структуры, РНК, как правило, линейны и у
некоторых вирусов могут быть представлены набором
фрагментов (каждый фрагмент несет определенную часть генетической информации, необходимой для репродукции вируса). Все активные процессы вирусов протекают в клетках-хозяевах, причем одни вирусы размножаются в их ядре, другие
— в цитоплазме, третьи — и в ядре, и в цитоплазме. Проникновение вирусной частицы
в клетку начинается с ее адсорбции
на клеточной поверхности (благодаря взаимодействию клеточных и вирусных рецепторов). Капсид претерпевает изменения, приобретает чувствительность к клеточным протеазам,
разрушается, освобождая нуклеиновую кислоту. Нуклеиновая
кислота многих вирусов животных высвобождается после
проникновения вируса в клетку путем пиноцитоза, у некоторых бактериофагов в клетку проникает свободная
нуклеиновая
кислота. Фитопатогенные вирусы проникают через повреждения в клеточной стенке, после чего адсорбируются на внутренних клеточных рецепторах и высвобождают нуклеиновую
кислоту. Последующие стадии репродукции вируса — синтез
вирусопецифических белков с участием информационных
РНК (у одних вирусов они входят в состав вирионов, а у других синтезируются в зараженных клетках на
матрице вирионной РНК или ДНК) и репликация вирусных нуклеиновых кислот. Сборка вирусных частиц у некоторых простых вирусов
происходит в результате спонтанной агрегации макромолекул
по типу кристаллизации. Из клеток вирусные частицы выходят одновременно (при разрушении клеток) или постепенно
(без разрушения клеток). При продуктивном взаимодействии
63
Общая биология
вируса и клетки могут происходить различные патологические
изменения — угнетение синтеза клеточных макромолекул, повреждение клеточных структур и т. д. Известны также защитные реакции клетки (образование интерферона). В природе
вирусы могут распространяться с помощью переносчиков или
механически.
Пути и механизмы эволюции вирусов окончательно не установлены. О происхождении вирусов существует множество
гипотез. Основные из них следующие.
Вирусы возникли из микроорганизмов в результате их паразитической дегенерации по схеме бактерии
→ риккетсии →
хламидозоа → вирусы; вирусы развились из органоидов клеток
— митохондрий, хлоропластов, эписом; вирусы — часть генома нормальных клеток.
Вирусы являются объектами молекулярной биологии. Они
используются при изучении генетических функций нуклеиновых кислот, расшифровке генетического кода и других принципов и механизмов работы генетического аппарата. Вирусы
широко применяются в
исследованиях по генетической инже-
нерии, канцерогенезу.
64
5
6. РАЗМНОЖЕНИЕ И ГИБЕЛЬ КЛЕТОК
Основные понятия генетики
Генетика — это наука о закономерностях наследственности и изменчивости, свойственных всем живым организмам.
Наследственность — способность организмов передавать
свои признаки потомкам. Изменчивость — это вариации признаков среди организмов одного вида. Генетика занимается
изучением причин различных форм изменчивости и ее значением
для эволюции. При этом исследователи имеют дело не
непосредственно с генами, а с результатами их проявления —
признаками или свойствами. Поэтому закономерности наследственности и изменчивости изучают, наблюдая в ряду поколений за динамикой признаков организмов. Совокупность всех
признаков и свойств организма, проявляющаяся при взаимодействии генотипа со средой обитания, называется феноти
пом. Сюда относятся не только внешние, видимые признаки
(цвет глаз, волос, форма уха или носа, окраска цветков), но и
биохимические признаки (форма молекулы структурного белка или фермента, активность фермента, концентрации глюкозы или мочевины в крови и т.
д.), «гистологические» (форма и
размеры клеток, строение тканей и органов), анатомические
(строение тела и взаимное расположение органов) и т.
д. При-
знаком может быть названа любая особенность строения организма, на каждом из уровней организации, за исключением
последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Под свойством понимают любую функциональную особенность организма, в основе которой лежит определенный структурный
признак или группа элементарных признаков. Признаки, ка-
-
6
Общая биология
6
кими бы внешне они ни казались простыми, определяются
многочисленными и сложными биохимическими процессами,
каждый из которых обусловлен белком-ферментом — элементарным признаком.
Ген — единица наследственности, участок молекулы ДНК,
кодирующий синтез определенного белка и влияющий на развитие какого-нибудь признака. Совокупность всех генов организма составляет проявляющийся фенотипически генотип.
Контролируя
его образование, ген управляет всеми химическими реакциями организма, а потому определяет его признаки. На ДНК-матрице гена синтезируется информационная
РНК, которая затем сама служит матрицей для синтеза белка.
Следовательно, ген является основой системы ДНК — РНК —
белок. Важнейшее свойство генов — сочетание их высокой
устойчивости (неизменяемости в ряду поколений) со способ
ностью к наследуемым изменениям — мутациям, служащим
основой изменчивости организмов, дающей материал для естественного отбора. Дискретное наследование задатков было
открыто в 1865 г. австрийским естествоиспытателем Г. Менделем (1822—1884). Аллель (аллеломорфа, аллельный ген) —
различные формы одного и того же гена, расположенные на
одинаковых участках парных хромосом. Аллели определяют
варианты развития одного и
того же признака.
Геном — это совокупность всех генов организма, содер-
жащихся в гаплоидном наборе хромосом клетки, т.
е. полная
последовательность ДНК. Размер генома человека — 3,3 миллиарда нуклеотидов, кодирующих около 300 000 генов (то
есть в среднем около 10 000 пар нуклеотидов на ген), генома
бактерий — от 600 тысяч нуклеотидов (600 генов — внутриклеточные паразиты) до 6—8 миллионов нуклеотидов (5—
6 тысяч генов — свободно живущие бактерии). Каждый ген в
геноме находится в сложном взаимодействии с остальными
генами.
Кариотип — диплоидный набор хромосом в соматических
(неполовых) клетках организма, типичная для вида совокупность их признаков: определенное число, размер, форма и
-
6
6. Размножение и гибель клеток
7
особенности строения, постоянные для каждого вида, что
служит важным систематическим признаком. Кариотип очень
важен для кариосистематики. Постоянство кариотипа в клетках одного организма обеспечивается митозом. В пределах
вида такое постоянство обеспечивается мейозом. Кариотип
организма может изменяться, если половые клетки (гаметы) претерпевают изменения под влиянием мутаций. Иногда кариотип отдельных клеток
отличается от видового кариотипа в результате соматических хромосомных или геномных мутаций. Кариотип диплоидных клеток состоит из
двух гаплоидных наборов хромосом (геномов), полученных от обоих родителей. Каждая хромосома такого набора
имеет гомолога из другого набора. Кариотипы самцов и
самок могут различаться по форме (иногда и числу) поло-
хромосом. Пары хромосом, не различающихся по дли-
вых
не, идентифицируют по положению центромеры (первичной перетяжки), которая делит хромосому на два плеча,
ядрышкового организатора (вторичной перетяжки), по
форме спутника и другим признакам. В настоящее время
исследованы кариотипы несколько тысяч диких и культурных видов растений, животных и человека.
Фен — дискретный, обычно альтернативный
, наследствен-
но обусловленный признак. Фены не подразделяются на составные компоненты без потери качества; встречаются в популяции с высокой частотой. Механизм возникновения фена
остается неясным. Исследуются лишь видимые проявления
фена, например форма и расположение пятен на крыле у бабочки или на спине у ящерицы, форма отдельных чешуек в
покрове рептилий, характер швов в черепе млекопитающего и
др. Фены позволяют выделять внутрипопуляционные структуры (семьи, микропопуляции), находить границы между отдельными популяциями (по редким и устойчивым изменениям
частот проявления фенов в ряду поколений), изучать элементарные эволюционные явления. Раздел биологии (генетики),
исследующий фены, — это фенетика. Географическое распределение фенов исследует
феногеография. Фенокопия —
6
Общая биология
ненаследственное изменение (модификация) фенотипа организма, вызванное факторами внешней среды и копирующее
мутации этого организма. Причиной фенокопии становится
нарушение обычного хода индивидуального развития без изменения генотипа. Например, рождение детей с ластовидными
руками (при приеме беременными женщинами препарата талидомида) сходно с иногда возникающими мутациями. Иногда
фенокопия предшествует внешне сходному наследственному
изменению.
Хромосома — самовоспроизводящийся структурный
элемент ядра клетки, содержащий ДНК, в которой заключена генетическая (наследственная) информация. Комплекс ДНК с основными белками — гистонами — составляет около 90
% вещества хромосом. Содержание ДНК в
хромосоме постоянно. В состав хромосом входят также
РНК, кислые белки, липиды и минеральные вещества (ионы Са
2+
и Mg2+), а также фермент ДНК полимераза, необ-
ходимый для репликации ДНК. Хромосома является носителем генов. Число, размер и форма хромосом (их кариотип) строго определены и специфичны для каждого вида.
Половые клетки содержат одинарный (гаплоидный) набор
хромосом; клетки тела, как правило, двойной (диплоидный) набор (но встречаются триплоиды и полиплоиды).
Каждая хромосома состоит из пары (или нескольких пар)
хромонем, в которых закодированы наследственные признаки организма. Самоудвоение и закономерное распределение хромосом по дочерним клеткам при их делении
обеспечивают передачу этих признаков от поколения к поколению. Различают гомологичные (парные, соответствующие) и негомологичные хромосомы. В виде четких
структур хромосомы различимы
в микроскоп только при
делении клеток. Хроматида — структурный элемент хромосомы, формирующийся в интерфазе ядра клетки в результате репликации (удвоения) хромосом (рис. 9). В митозе хромосома состоит из двух хроматид, каждая из которых после расхождения в дочерние ядра становится самостоятельной хромосомой.
68
6. Размножение и гибель клеток
Рис. 9. Схема многостадийной упаковки молекулы ДНК в хромосому
Американский генетик Т.Х. Морган в 1911 г. начал разрабатывать хромосомную теорию наследственности. Было доказано, что гены расположены в хромосомах и что сосредоточенные в одной хромосоме гены передаются от родителей потомкам совместно, образуя единую группу сцепления. Число
групп сцепления, характерное для любого нормального организма, постоянно и
равно гаплоидному числу хромосом в его
половых клетках. После того как было доказано, что при кроссинговере гомологичные хромосомы обмениваются друг с
другом участками — блоками генов, стала ясной неодинаковая
степень сцепления между различными генами. Морган и его
сотрудники, используя явление кроссинговера, приступили к
анализу внутрихромосомной локализации генов и доказали,
что они
располагаются в хромосоме линейно и каждый ген занимает строго определенное место в соответствующей хромосоме. Сравнивая частоту и последствия кроссинговера между
69
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]